Evolutie en Biodiversiteit

Maand: mei 2014

Hommelhorror

Slachtoffers van parasitaire vlieg begraven zichzelf

Hommels die de parasitaire larve van een blaaskopvlieg bij zich hebben, doen gek: ze begraven zich vlak voordat ze aan hun ongewenste gast bezwijken. Maar niet alle hommels laten zich even makkelijk gek maken, schrijven Rosemary Malfi en collega’s.

Parasieten kunnen hun slachtoffers tot rare daden brengen. Vreemd doen bijvoorbeeld hommels die door een blaaskopvlieg zijn geparasiteerd.

Met een beetje geluk kun je de confrontatie waarnemen tussen de gewone aardhommel (Bombus terrestris) en het gewone knuppeltje (Physocephala rifupes), een blaaskopvlieg. De vliegenvrouwtjes wachten de hommelwerksters op als zij bloemen bezoeken, gaan op een slachtoffer af, prikken hun eilegboor in haar achterlijf en laten daar een eitje achter.
Een getroffen hommel hervat haar werk, maar niet voor lang. De vliegenlarve die uit het eitje komt, leeft namelijk als parasiet en eet haar slachtoffer van binnen op. Die leeft nog slechts twee weken, tot de vliegenlarve is volgroeid en gaat verpoppen. Dan sterft de gastvrouw, haar achterlijf leeggegeten.

In de grond kruipen

Maar de helft van de getroffen hommelwerksters doet vlak voor haar voortijdige dood iets ongewoons, beschreef Christine Müller twintig jaar geleden. Zij begraven zichzelf. Normaal gaan werksters na het zomerseizoen gewoon dood; alleen de hommelkoningin overwintert en zij graaft zich in het najaar in om de volgende lente af te wachten. Maar geparasiteerde werksters doen dat dus ook vaak.
Voor deze werksters maakt het helemaal niets uit waar ze dood gaan. Het is de vliegenpop die ervan profiteert als haar stervende gastvrouw in de grond kruipt. Die pop moet namelijk de winter door; pas in het voorjaar komt de volwassen vlieg eruit. Dat betekent dat er een lange en moeilijke tijd aanbreekt. Er zijn beestjes die een verse dode hommel graag met parasiet en al opeten, en er zijn parasieten die het op de vliegenpop hebben voorzien. De dode hommel kan beschimmelen. En sterke temperatuurwisselingen zijn schadelijk voor de pop.

Manipulatie

Als de hommel zich begraaft, zijn al die gevaren kleiner. De kans dat de vliegenpop ondergronds de winter overleeft is groter; vliegen die uit begraven hommels komen zijn forser, zwaarder en minder vaak misvormd. Vandaar dat de parasitaire vlieg haar gastvrouw ertoe brengt zichzelf te begraven. Een mooi voorbeeld van parasieten die het gedrag van hun gastheer manipuleren in hun voordeel. En net zoals andere verhalen over manipulatie: vrij luguber.

Eigengereid

Nu blijkt uit onderzoek van Rosemary Malfi en collega’s dat een blaaskopvlieg uit Noord-Amerika, Physocephala tibialis, precies dezelfde streek met zijn gastvrouwen uithaalt als het gewone knuppeltje in Europa. De Noord-Amerikaanse vlieg valt drie verschillende hommelsoorten aan. Veel getroffen werksters graven zich voor hun dood 1 tot 15 centimeter in.

Maar bij één van deze drie hommelsoorten heeft de vlieg weinig succes: slechts 17 procent van de geparasiteerde werksters van die soort begraaft zichzelf. Deze eigengereide hommel is dus in dit opzicht minder geschikt als gastvrouw. Eigenlijk zou de vlieg hem beter links kunnen laten liggen, maar soms is er geen keus. Aan het begin van de periode waarin de vliegen het meest actief zijn (die periode is eind juni, begin juli) komt juist de ongeschikte gastvrouw het meeste voor.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: De volwassen blaaskopvlieg Physocephala tibialis op bloem van zijdeplant. T’ai Roulston
Klein: In het achterlijf van een hommel is de pop van Physocephala tibialis zichtbaar. Rosemary Malfi

Bronnen:
Malfi, R.L., S.E. Davis & T.H. Roulston, 2014. Parasitoid fly induces manipulative grave-digging behaviour differentially across its bumblebee hosts. Animal Behaviour 92: 213-220. Doi: 10.1016/j.anbehav.2014.04.005
Müller, C.B., 1994. Parasitoid induced digging behaviour in bumblebee workers. Animal Behaviour 48: 961-966. Doi: 10.1006/anbe.1994.1321

Tucht in de bijenkorf

Werksters van honingbijen houden elkaar effectief onder controle

De werksters in een bijenkolonie gunnen elkaar geen nakomelingen: eitjes die door collega’s zijn gelegd verwijderen ze door ze op te eten. Ze accepteren alleen de eitjes van de koningin. En al maken ze wel eens een fout in de jacht op clandestiene eitjes, hun controle is effectief, schrijven Martin Kärcher en Francis Ratnieks.

Een kolonie honingbijen is een goedlopend bedrijf. De koningin legt eitjes, de werksters zorgen voor het broed, voeren de larven, houden het nest schoon en halen voedsel. En de mannetjes (darren) doen niets in het nest. Zij proberen alleen een jonge koningin op haar bruidsvlucht te bevruchten. Maar onder de oppervlakte broeit een conflict. Niet alle werksters leggen zich erbij neer dat van de vrouwtjes alleen de koningin zich voortplant. Sommige werksters leggen zelf ook eitjes.
De voortplanting van de werksters is voor een belangrijk deel aan banden gelegd tijdens de evolutie. Honingbijen horen tot de vliesvleugelige insecten, en die hebben de eigenaardigheid dat onbevruchte eitjes zich kunnen ontwikkelen; daar komen mannetjes uit. Bevruchte eitjes leveren vrouwtjes op.

Grondige inspectie

Bij de voorouders van honingbijen verloren de werksters het vermogen om te kunnen paren. Maar hun eierstokken hielden ze wel. Dochters krijgen zit er voor hen niet in, want daarvoor is bevruchting nodig. Maar ze kunnen wel onbevruchte eitjes leggen en de zonen die daaruit komen door de andere werksters laten grootbrengen, ten koste van het broed van de koningin.

Alleen: de andere werksters pikken dat niet. Ze vernietigen de eitjes die niet van de koningin zijn door ze op te eten. En dat doen ze grondig en vrij secuur, schrijven Martin Kärcher en Francis Ratnieks. Elk eitje wordt in een eigen zeshoekige cel van een raat gelegd en de cellen voor mannelijke eitjes zijn groter dan de cellen voor vrouwelijke eitjes. De werksters inspecteren de cellen en halen de eitjes van collega’s weg; slechts 2 procent van die eitjes ontsnapt aan hun aandacht. Het resultaat is dat praktisch alle darren in een kolonie de zoons zijn van de koningin.

Vergissingen

De strenge controle heeft wel een keerzijde. In hun jacht op elkaars eitjes doden de werksters soms per ongeluk een eitje van de koningin. Kärcher en Ratnieks namen de schade op en ontdekten dat het meevalt. Twaalf procent van de mannelijke en 6 procent van de vrouwelijke eitjes van de koningin gaat ten onrechte verloren. Dat is niet veel.
Er zou nog wel een prijs aan de vergissingen verbonden kunnen zijn, want de bijen houden de raten met broed warm en verspillen energie als veel cellen leeg zijn. Maar ook die bijkomende schade blijft beperkt doordat de koningin in de meeste leeggehaalde cellen een nieuw eitje legt.

Gok

Dat een werkster eitjes wil leggen is begrijpelijk. Een eigen zoon is haar meer waard dan een zoon van de koningin, die een broer van haar is (de koningin sticht een kolonie met een aantal zussen, maar de nieuwe werksters die in de kolonie opgroeien zijn haar dochters). Want aan een zoon geeft een werkster de helft van haar genetisch materiaal door, terwijl ze met een broer maar een kwart van haar genen deelt.

Dat de werksters elkaar geen zonen gunnen is eveneens begrijpelijk, want ze hebben weinig op met elkaars zonen. De koningin heeft namelijk met tien darren of meer gepaard. De meeste werksters zijn daardoor halfzussen van elkaar en zoons van een halfzus zijn geen volle neven. De werksters hebben veel minder genen gemeen met een niet-volle neef dan met een zoon van de koningin. Daarom weigeren ze elkaars zonen groot te brengen en maken ze fanatiek jacht op de ongewenste eitjes van hun collega’s.

Door die strenge controle heeft het voor werksters weinig zin om aan voortplanting te beginnen; slechts een enkeling waagt de gok en heeft actieve eierstokken met rijpe eitjes. De meeste werksters houden zich netjes aan hun taak, gedwongen door sociale controle.

Willy van Strien

Foto: F.L.W. Ratnieks. Werkster inspecteert een eitje

Bronnen:
Kärcher, M.H. & and F.L.W. Ratnieks, 2014. Killing and replacing queen-laid eggs: low cost of worker policing in the honeybee. The American Naturalist, 15 mei online. Doi: 10.1086/676525
Hughes, WO.H., B.P. Oldroyd, M. Beekman & F.L.W. Ratnieks, 2008. Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science 320: 1213-1216. Doi: 10.1126/science.1156108
Wenseleers, T. & F.L.W. Ratnieks, 2006. Enforced altruism in insect societies. Nature 444: 50. Doi: 10.1038/44450a

De herkenningsriedel van ornaatelfjes

Eigen jongen roepen het juiste wachtwoord, koekoeksjongen niet

Ornaatelfjes hebben een manier om koekoeksjongen te ontmaskeren. Ze kunnen hun ongeboren jongen een wachtwoord aanleren dat een koekoeksjong niet kan nadoen. Toch maken ze hier niet altijd volop gebruik van, laten Sonia Kleindorfer, Diane Colombelli-Négrel en collega’s zien.

Per ongeluk een koekoeksjong grootbrengen in plaats van eigen jongen: het is een drama dat vogelouders kan overkomen. Ook het ornaatelfje, een veelvoorkomende zangvogel uit Oost en Zuid Australië, loopt zo’n risico. Want de Horsfields bronskoekoek legt regelmatig een ei in het nest van de zanger.
Een paartje ornaatelfjes herkent dat vreemde ei niet. De koekoek komt als eerste uit en werkt de eieren van de ornaatelfjes het nest uit. Vervolgens eist hij in zijn eentje de zorg op van zijn pleegouders.

Die krijgt hij niet altijd. Als ornaatelfjes slechts één jong in hun nest zien, zullen ze hem vaak in de steek laten. Ze sparen dan hun krachten en kunnen aan een nieuw nest beginnen. (Dat is anders bij de pleegouders van de gewone koekoek die bij ons voorkomt: zij zullen een koekoeksjong nooit verlaten).

Ongeboren jongen

Maar ornaatelfjes vergissen zich nogal eens. Soms brengen ze een koekoeksjong wel groot. En soms laten ze, omgekeerd, een eigen jong in de steek als dat als enige overblijft. Dat kan makkelijk gebeuren: ze leggen slechts drie eieren en de kans dat er maar één jong opgroeit is niet denkbeeldig.

Toch hebben ornaatelfjes een prachtige manier om een koekoeksjong te ontmaskeren, schrijven Sonia Kleindorfer, Diane Colombelli-Négrel en collega’s. Een broedend vrouwtje leert haar ongeboren jongen een wachtwoord. Na tien dagen broeden gaat zij regelmatig roepen naar de jongen in hun ei. In die roep, die een paar seconden duurt, zit een karakteristiek element dat voor elke vrouwtje anders is.
De jongen blijken dat ‘wachtwoord’ over te nemen. Als ze vijf dagen later uitkomen en om voedsel gaan bedelen, verwerken ze het karakteristieke element in hun gepiep, zo blijkt uit geluidsanalyses. De moeder stopt met roepen zodra de jongen uit zijn.

Hoe vaker de moeder haar roep laat horen, hoe beter de kleintjes het wachtwoord later nadoen. En hoe beter de kleintjes het wachtwoord beheersen, hoe harder de moeder voor ze aan de slag gaat om voedsel te halen. Het vrouwtje roept ook regelmatig naar het mannetje, dat tijdens de broedtijd een schitterend blauwe kleur heeft. Ook hij kent daardoor het wachtwoord en reageert als zijn jongen het laten horen.

Bedelroep

Ligt er een koekoeksei in het nest, dan komt dat na 12 dagen uit, als de moeder de ongeboren jongen twee dagen aan het toeroepen is. Ze stopt daar dan mee. Het koekoeksjong leert op de goede manier bedelen door uit te proberen op welk geluid zijn pleegouders het beste reageren. Maar wat hij ook doet: het wachtwoord ontbreekt aan zijn kreten. Misschien zijn twee dagen te kort om het te leren, misschien is hij er niet toe in staat.
Hoe dan ook: als een jonge vogel het wachtwoord niet laat horen, zijn de ouders meer op hun hoede, slaan ze vaker alarm en dragen ze minder voedsel aan. En de kans dat ze het jong aan zijn lot overlaten is groter.

Doordat een moeder haar eigen jongen een wachtwoord leert en die jongen dat verwerken in hun bedelroep, verminderen ornaatelfjes dus de kans dat ze een koekoeksjong grootbrengen. Het systeem is echter niet feilloos, en soms nemen de ouders toch de verkeerde beslissing.

Je zou verwachten dat de broedende moeders altijd zoveel mogelijk roepen, zodat hun jongen het wachtwoord heel goed leren en de kans op vergissing minimaal is. Toch doen die moeders dat niet.

Roofvijanden luisteren mee

En daar is een goede reden voor, want het geroep trekt de aandacht van roofvijanden, zoals eksters, kraaiachtigen, vossen, katten en ratten. De kans dat een nest wordt leeggeroofd is groot, en hoe vaker een broedend vrouwtje roept, hoe groter de kans op onheil is.
De ornaatelfjes moeten het gebruik van een wachtwoord om koekoeksjongen te kunnen ontmaskeren dus afwegen tegen het gevaar dat ze er roofvijanden mee aantrekken.

En dat is precies wat de vogels doen. Er zijn niet altijd evenveel koekoeken in de buurt. Soms is de kans dat er een koekoeksei in hun nest belandt nihil, soms is het wel 40 procent. Daar blijken de ouders rekening mee te houden.

Meer risico

De onderzoekers speelden bij sommige nesten het opgenomen geluid van een zingende koekoek af en bij andere nesten de zang van een onschuldige zangvogel, de twijgdoornsnavel. Bij weer andere nesten hielden ze het stil.
In nesten waarbij het stil was riepen de ornaatelfjes bijna tien keer per uur naar hun ongeboren jongen, en in de nesten waar de twijgdoornsnavel te horen was deden ze dat evenveel. Maar hoorden ze een koekoek, dan verdubbelden ze het aantal roepjes. Ze nemen dus meer risico als de kans groter is dat ze met een koekoeksjong worden opgezadeld. Maar het gevolg is wel dat hun jongen het wachtwoord dan extra goed leren en dus later makkelijker van een koekoeksjong te onderscheiden zijn. Kortom: horen ze een koekoek in de buurt, dan zorgen ze dat de kans op vergissing extra klein is.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Ornaatelfje, vrouwtje en jong. Nevil Lazarus (Wikimedia Commons)
Klein: Horsfields bronskoekoek. Aviceda (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Kleindorfer, S., C. Evans & D. Colombelli-Négrel, 2014. Females that experience threat are better teachers. Biology Letters, 7 mei online. Doi: 10.1098/rsbl.2014.0046
Kleindorfer, S., H. Hoi, C. Evans, K. Mahr, J. Robertson, M.E. Hauber, D. Colombelli-Négrel, 2014.  The cost of teaching embryos in superb fairy-wrens. Behavioral Ecology 25: 1131-1135. Doi: 10.1093/beheco/aru097
Colombelli-Négrel, D., M.E. Hauber, J. Robertson, F. J. Sulloway, H. Hoi, M. Griggio & S. Kleindorfer, 2012. Embryonic learning of vocal passwords in superb fairy-wrens reveals intruder cuckoo nestlings. Current Biology 22: 2155–2160. Doi: 10.1016/j.cub.2012.09.025

Vroeg uit het ei

Verlaten glaskikker-embryo’s wachten de ondergang niet af

Als embryo’s van de Fleischmann glaskikker in de steek gelaten worden, maken ze er het beste van, schrijven Jesse Delia en collega’s: als de eitjes dreigen uit te drogen, komen de kikkervisjes eerder uit. Ze zijn dan wel wat kleiner dan normaal, maar ze leven tenminste nog.

De Fleischmann glaskikker, Hyalino­batrachium fleischmanni, een beestje van niet meer dan 3 centimeter groot, leeft in regenwouden van Midden- en Zuid-Amerika. Hij dankt zijn naam aan zijn doorzichtige huid. De vrouwtjes leggen hun eitjes op het droge. Ze plakken ze aan de onderkant van een blad boven een riviertje; als de kikkervisjes uitkomen laten ze zich in het water vallen waar ze hun ontwikkeling tot kikkertjes voltooien. De eitjes zijn boven water veilig voor roofvijanden, maar lopen het risico om uit te drogen. Omdat ze onder een blad zitten, vangen ze geen regenwater op.

Vaders taak

En dus moeten ze goed nat gehouden worden, een taak die de mannetjes op zich nemen. ’s Nachts gaat een kikkervader op pad om de legsels te bezoeken waar hij verantwoordelijk voor is. Als een legsel dreigt uit te drogen gaat hij water halen; hij zoekt dan een nat blad en zuigt het water op in zijn buik. Daarna ‘bebroedt’ hij het legsel: hij houdt zijn buik ertegen zodat de eitjes het water kunnen opnemen.

Mannetjes doen hun werk uitstekend, had Delia al waargenomen in het Mexi­caanse plaatsje San Gabriel Mixtepec. Bij droog weer bezoekt een kikkervader zijn legsels meerdere malen per nacht en is hij urenlang in de weer. Delia nam de dikte van de massa eitjes als maat voor het vocht­gehalte en constateerde dat de massa overdag dunner wordt. Dat vochtverlies maakt de vader ’s nachts ruimschoots weer goed. Hoe platter een legsel overdag geworden is, hoe sterker het ’s nachts weer aangroeit.

Nieuw avontuur

De meeste mannetjes blijven hun legsels trouw verzorgen, soms drie weken lang. Maar soms lonkt een nieuw liefdesavontuur en komen ze voor een dilemma te staan: doorgaan met de nachtelijke zorg of er tussenuit knijpen om opnieuw te paren. Kiezen ze voor het laatste, dan moeten ze de zorg voor de eitjes een of twee nachten laten schieten. Een paring duurt namelijk lang: het mannetje omklemt het vrouwtje een vol etmaal.
Delia vroeg zich af hoe dat afloopt met de eitjes. Hij nam de proef op de som door de vader van een aantal legsels weg te halen en te kijken wat er gebeurde.

Kleine kikkervisjes

Een heel jong legsel is kwetsbaar. Als Delia een mannetje gedurende de eer­ste twee dagen weghaalde, dan gingen de eitjes verloren. Maar deed hij het pas na een dag of vijf of nog later, dan overleefden ze het. Zo’n verlaten legsel zou makkelijk kunnen uitdrogen, zeker bij droog weer. Maar daar laten de embryo’s het niet op aankomen, blijkt nu. Ze komen eerder hun ei uit. Blijft de vader voor de eitjes zorgen, dan komen de kikkervisjes na gemiddeld achttien dagen uit (ze kunnen er zelfs 27 dagen over doen); laat hij het afweten, dan verschijnen ze al na veertien dagen.
De snelheid waarmee de embryo’s zich ontwikkelen, verandert niet. Dat betekent dat vervroegd uitgekomen kikkervisjes uit verlaten legsels kleiner en minder ver ontwikkeld zijn als ze zich in het water laten vallen. Ze hebben zo een minder goede start, maar het is in elk geval een start. Waren ze niet vroeger uitgekomen, dan waren ze door uitdroging verloren gegaan.

De embryo’s reageren dus flexibel op hun vaders gedrag. Als hij voor ze blijft zorgen, nemen ze alle tijd voor hun ontwikkeling. Maar als hij ’s nachts niet meer langs komt en uitdroging dreigt, dan wachten ze de ondergang niet af, maar nemen ze het lot in eigen hand.

Willy van Strien
Dit is een bewerking en uitbreiding van een artikel dat ik vorig jaar voor Bionieuws schreef

Foto: Jesse R.J. Delia

Bronnen:
Delia, J.R.J., A. Ramírez-Bautista & K. Summers, 2014. Glassfrog embryos hatch early after parental desertion. Proc. R. Soc. B 281: 20133237, 30 april online. Doi: 10.1098/rspb.2013.3237
Delia, J.R.J, A. Ramírez-Bautista & K. Summers, 2013. Parents adjust care in response to weather conditions and egg dehydration in a Neotropical glassfrog. Behavioral Ecology and Sociobiology 67: 557-569. Doi: 10.1007/s00265-013-1475-z

© 2024 Het was zo eenvoudig begonnen

Thema gemaakt door Anders NorenBoven ↑