Instinkers

Aronskelk lokt bromvliegen en hagedis met kadavergeur

Dood-paard-aronskelk is aantrekkelijk voor balearenhagedis

De aronskelk Helicodiceros muscivorus ruikt als een rottend dood beest. Daar komen bromvliegen en een hagedis op af. Ana Pérez-Cembranos en collega’s beschrijven de complexe relaties tussen plant, bromvliegen en hagedis: een verhaal van bedrog, misbruik en profijt.

Op eilanden in de Middellandse Zee groeit een plantje dat vreselijk stinkt, de ‘dood-paard-aronskelk’, Helicodiceros muscivorus. Zijn geur bevat chemische bestanddelen die ook een dood beest in ontbinding verspreidt. Voor een bromvliegvrouwtje is die walm onweerstaanbaar. Ze zoekt namelijk kadavers waar ze haar eitjes op kan leggen, zodat de vleesetende larven voedsel zullen hebben. De dood-paard-aronskelk maakt misbruik van haar behoefte.

De planten stinken op de eerste dag dat ze bloeien. Bromvliegen die het luchtje oppikken, kúnnen het niet negeren. Ze gaan op de bron af en vinden een roze of rood schutblad met het harige uiteinde van de bloeikolf, dat de geur produceert. Als ze landen, blijkt dat uiteinde bovendien warm te zijn. Voor de bromvliegen is de imitatie compleet: dit moet een broeiend kadaver zijn. Geleid door de warmte kruipen ze in de buis die de opgerolde basis van het schutblad vormt om het onderste deel van de bloeikolf, waar vrouwelijke en mannelijke bloemetjes op staan.
Eenmaal binnen vinden ze natuurlijk niet wat ze zoeken; geen rottend vlees te bekennen. Maar als ze weer willen vertrekken, blijkt dat niet te kunnen. Uitsteeksels aan de bloeikolf sluiten de uitgang af. Ze zitten in de val.
En tijdens hun gevangenschap in de kamer met bloemetjes bewijzen ze de plant ongewild een dienst. Het zijn de vrouwelijke bloemen onderaan de bloeikolf die deze eerste dag in bloei zijn. Vliegen die zich al eerder door een aronskelk lieten misleiden, dragen stuifmeel van die plant bij zich en dat komt nu op de vrouwelijke bloemen terecht. Daarmee heeft de plant het eerste succes binnen: de vrouwelijke bloemen zijn bestoven.

De volgende dag zijn de vrouwelijke bloemen uitgebloeid en hebben de mannelijke bloemen hun stuifmeel klaar. De stank en de warmte verdwijnen, de uitsteeksels verwelken en de bromvliegen kunnen naar buiten. Ze passeren de mannelijke bloemen en worden met stuifmeel beladen. En zo behaalt de plant het tweede succes: de vrijgelaten bromvliegen nemen het stuifmeel mee naar vrouwelijke bloemen – als ze tenminste opnieuw een stinkende aronskelk op hun weg vinden en erin trappen.

Zo zijn de bromvliegen gedwongen de dood-paard-aronskelk te bestuiven zonder dat er een beloning zoals nectar tegenover staat. Integendeel: ze verliezen tijd waarin ze naar echte karkassen hadden kunnen zoeken.

Nu laten Ana Pérez-Cembranos en collega’s zien dat ook de balearenhagedis Podarcis lilfordi zich door de geur van de aronskelk laat misleiden. Het dier is omnivoor en eet soms van karkassen. Die zijn bovendien aantrekkelijk als warmtebron; hagedissen zijn koudbloedig en als het koel weer is, gaan ze graag op een broeiend karkas liggen om op te warmen. Bovendien eten ze de bromvliegen die op het aas af komen.
De hagedissen reageren op de geur van de dood-paard-aronskelk hetzelfde als op de geur van een dood dier: ze gaan erheen. Als de geur van een aronskelk afkomstig blijkt te zijn, vinden ze geen vleesmaaltje, maar wel warmte en vliegen, die ze van het schutblad pakken of uit de buis halen.

De hagedissen nemen dus een aantal bestuivers van de planten weg. Maar volgens de onderzoekers blijven er genoeg bromvliegen over om voor bestuiving te zorgen.

De hagedis is dus geen vijand van de aronskelk. Na de bloei, als de besjes rijp zijn, ontstaat er zelfs een mooie samenwerking tussen die twee. De hagedis eet de vruchten en poept de zaden uit. Die ontkiemen beter als ze door de hagedissendarm zijn gegaan. De plant levert de hagedis voedsel en de hagedis verspreidt de zaden en verhoogt hun kiemkracht.
Op het eilandje Aire ten zuidoosten van Menorca, waar het onderzoek is gedaan, is de dood-paard-aronskelk een nieuwkomer. Hij groeit er naar schatting pas een jaar of vijftig. Hij heeft zich in die tijd in hoog tempo over het eilandje verspreid en staat er nu plaatselijk in grote dichtheden. Dat is te danken aan de hagedis, die de vruchten heeft leren eten en nu de belangrijkste zaadverspreider is, denken de onderzoekers.

Willy van Strien

Foto: Balearenhagedis op het schutblad van de aronskelk © Ana Pérez-Cembranos

Bronnen:
Pérez-Cembranos, A., V. Pérez-Mellado & W.E. Cooper, 2018. Balearic lizards use chemical cues from a complex deceptive mimicry to capture attracted pollinators. Ethology  124: 260-268. Doi: 10.1111/eth.12728
Angioy, A-M.,  M. C. Stensmyr, I. Urru, M. Puliafito, I. Collu & B. S. Hansson, 2004. Function of the heater: the dead horse arum revisited. Proceedings of the Royal Society London B 271: S13-S15. Doi: 10.1098/rsbl.2003.0111
Stensmyr, M.C., I. Urru, I. Collu. M. Celander. B.S. Hansson & A-M. Angioy, 2002. Rotting smell of dead-horse arum florets. Nature 420: 625-626. Doi: 10.1038/420625a

Voedzame tweecomponentenlijm

Koninginlarve moet stevig aan haar plafond hangen

Koninginnengelei voedt een koninginlarve en plakt haar vast in haar celEen bijenlarve die koningin zal worden, krijgt een grote hoeveelheid koninginnengelei toebedeeld. En dat is niet alleen omdat het spulletje voedzaam is, laten Anja Buttstedt en collega’s zien.

Een vrouwelijke larve van de honingbij kan werkster worden of koningin. Haar lot hangt af van het voedsel dat ze krijgt. Alle larven worden de eerste dagen getrakteerd op de zogenoemde koninginnengelei, een voedzaam mengsel dat de verzorgende werksters produceren in hun kopklieren; het is rijk aan eiwitten, suikers en vetten.
Na drie dagen worden larven die werkster worden op een ander dieet gezet. Als ze verpoppen, dekken werksters hun cellen af met een laagje was. Maar een larve die koningin wordt, leeft puur op koninginnengelei, dat de werksters haar in royale hoeveelheden brengen. Daardoor wordt ze extra groot.

De koninginnengelei heeft nog een functie, ontdekten Anja Buttstedt en collega’s: het houdt de koninginlarve op haar plaats.

En dat is wel nodig. De cellen in de raat, waarin werksterlarven opgroeien, zijn te krap voor een koninginlarve. Voor haar bouwen werksters een speciale cel, een zogenoemde koninginnencel of moerdop. Die is niet alleen ruimer, maar ook anders georiënteerd: hij hangt verticaal, met de opening beneden. Hare koninklijke hoogheid zou er dus zomaar uit kunnen vallen.
Buttstedt laat zien waarom dat niet gebeurt: de koninginnengelei, die de werksters op het plafond van de cel aanbrengen, is zo kleverig dat de larve eraan blijft vastplakken tot ze verpopt en de cel met was wordt afgesloten. De kleverigheid ontstaat doordat twee eiwitten, royalactine (het meest voorkomende eiwit in de gelei) en apisimine, lange vezels vormen die de gelei stroperig maken.

De werksters maken die eiwitten in de voedersapklieren (hypopharyngeale klieren) en slaan ze daarin op. Het kliermengsel heeft een vloeibare vorm, anders zouden de bijen het niet kunnen uitscheiden. Maar als ze het in een broedcel aanbrengen, mengen ze het met vetzuren die ze in de kaakklieren (mandibulaire klieren) hebben aangemaakt, en in de zurige mix verbinden de eiwitten royalactine en apisimine zich tot een vezelnetwerk.

Koninginnegelei is dus een soort tweecomponentenlijm, concluderen de auteurs, maar het vormt ook nog eens uitstekend voedsel. Het is precies wat een koninginlarve nodig heeft om veilig op te groeien.

Willy van Strien

Foto: Honingbij, raat en twee koninginnencellen. Piscisgate (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 4.0)

Bron:
Buttstedt, A., C.I. Muresxan,H. Lilie, G. Hause, C.H. Ihling, S-H. Schulze, M. Pietzsch & R.F.A. Moritz, 2018. How honeybees defy gravity with royal jelly to raise queens. Current Biology, 15 maart online. Doi: 10.1016/j.cub.2018.02.022

Hulp in de huishoudiing

Extra zandgravers bezorgen cichliden meer voedsel

Jonge vissen van Neolamprologus obscurus helpen hun moeder

Als jonge visjes van de soort Neolamprologus obscurus zijn opgegroeid, blijven ze nog een poosje in het territorium van hun moeder hangen. Zij vindt dat prima, want de visjes helpen haar. Hirokazu Tanaka en collega’s wilden weten waarom die hulp belangrijk is.

Neolamprologus obscurus, een cichlide vis uit het Tanganyikameer in Afrika, leeft in groepen. Elk vrouwtje in een groep dat aan voortplanting toe is, bezet een eigen territorium langs steile oevers waarin ze meerdere holtes heeft uitgegraven onder stenen. In die veilige holtes brengt ze vrijwel al haar tijd door en legt ze haar eitjes; ze bewaakt haar eitjes en kleintjes en houdt soortgenoten weg uit haar terrein.
Maar haar opgegroeide jongen mogen blijven. Zij helpen haar met de verdediging van het territorium en ze helpen om de holtes open te houden door zand weg te halen dat er vanaf de randen voortdurend in terecht komt.
En vooral van dat zand scheppen profiteert ze, ontdekten Hirokazu Tanaka en collega’s. De holtes dienen namelijk niet alleen als veilig onderkomen en als broedplaats, maar ze zijn ook een middel om voedsel te bemachtigen. De visjes eten kleine ongewervelde bodemdieren, vooral garnaaltjes. Die begeven zich ’s nachts naar het wateroppervlak om voedsel te zoeken, maar in het volle daglicht zijn ze daar niet veilig. Voordat de dag aanbreekt, zakken ze daarom af naar de bodem en verstoppen ze zich in kieren en holtes – bijvoorbeeld holtes waarin Neolamprologus obscurus leeft. Zo komt het voedsel vanzelf naar de vissen toe.

Tanaka laat zien dat hoe groter een holte is, hoe meer prooidiertjes ’s morgens vroeg naar binnen komen. Daarom is het fijn als er helpers zijn die de holtes op maat houden en zelfs vergroten.

Natuurlijk pikken de helpers zelf ook wat mee van het voedsel dat ze op deze manier vergaren, dus een deel van de winst gaat voor het broedende vrouwtje verloren. Maar ze houdt er zeker wat aan over, want hoe meer helpers er zijn om zand weg te halen van de randen van een holte, hoe groter de omtrek van die holte kan zijn. En bij een grotere omtrek horen een nog grotere oppervlakte en inhoud. Bijvoorbeeld: een dubbele hoeveelheid gravers kan een twee keer zo lange rand onderhouden en daarbij zijn het oppervlak en de inhoud vier keer zo groot. Per vis is er dus meer voedsel beschikbaar naarmate er meer helpers zijn.
Het moet niet te gek worden, meer dan tien helpers wil een vrouwtje niet hebben. Dus op een goed moment verdwijnen de jonge visjes, die inmiddels groter geworden zijn, uit haar territorium om voor zichzelf te beginnen.

Willy van Strien

Foto: Neolamprologus obscurus, helper. ©Hirokazu Tanaka

Bronnen:
Tanaka, H., J.G. Frommen & M. Kohda, 2018. Helpers increase food abundance in the territory of a cooperatively breeding fish. Behavioral Ecology and Sociobiology 72: 51. Doi: 10.1007/s00265-018-2450-5
Tanaka, H., J.G. Frommen, L. Engqvist & M. Kohda, 2017. Task-dependent workload adjustment of female breeders in a cooperatively breeding fish. Behavioral Ecology 29: 221–229. Doi: 10.1093/beheco/arx149
Tanaka, H., D. Heg, H. Takeshima, T. Takeyama, S. Awata, M. Nishida & M. Kohda, 2015. Group composition, relatedness, and dispersal in the cooperatively breeding cichlid Neolamprologus obscurus. Behavioral Ecology and Sociobiology 69: 169–181. Doi: 10.1007/s00265-014-1830-8

Mannen in de overgang

Pijlinktvisman moet groeien in zijn rol als partner

mannetjes van pijlinktvis Doryteuthis pleii maken een complexe ontwikkeling door

Pijlinktvismannen beginnen als weinig succesvolle minnaars. Pas later treden ze doortastender op en stijgt hun kans op nakomelingschap. Daar gaan grote veranderingen mee gepaard, ontdekten Lígia Apostólico en José Marian.

Sneu. Kleine mannetjes bij pijlinktvissen als Doryteuthis pleii, een soort die voor de kust van Brazilië leeft, kunnen wel paren, maar ze moeten het doen op een onhandig tijdstip en op een minder gelukkige manier, als stiekemerds (‘sneakers’). Grote mannen gaan als volwaardige partners (‘consorts’) veel effectiever te werk, zoals Lígia Apostólico en José Marian rapporteren.
Paren houdt bij pijlinktvissen in dat een mannetje pakketjes met sperma afgeeft aan een vrouwtje. Met een speciale arm haalt hij die pakketjes, spermatoforen, uit de spermatoforenzak, waar ze gemaakt zijn, en zet ze met een snelle beweging op haar huid. Dan is hij klaar, de spermapakketjes zelf doen de rest. Met een afschietmechaniekje keert een pakketje zich binnenstebuiten; het zet zich vast en de zaadcellen zwemmen eruit.

Een groot mannetje kan zijn spermapakketjes goed kwijt. Hij benadert een vrouwtje dat op het punt staat om eitjes te gaan leggen, komt naast haar met de kop in dezelfde richting als zij, steekt zijn speciale arm achter haar kop onder de mantel die haar lijf omhult en zet zijn spermatoforen naast de opening van de eileider. De zaadcellen komen zo direct in contact met de eitjes, die in een snoer naar buiten komen. Het mannetje bewaakt het vrouwtje en probeert rivalen op afstand te houden met flikkerende kleurpatronen, want als een ander ook met haar paart, krijgen zijn zaadcellen concurrentie.
Een klein mannetje maakt tegenover zo’n grote, stoere bink geen kans. Hij komt daarom op minder spannende momenten in actie, als er geen eitjes op komst zijn. Hij steekt zijn arm niet onder de mantel van een vrouwtje, maar hij brengt zijn kop voor die van haar en zet zijn spermapakketjes onder haar bek, die tussen de krans van armen ligt. Als ze later eitjes legt, houdt ze de eisnoeren even tussen haar armen voordat ze die op de bodem afzet, en dan hebben de zaadcellen van een sneakermannetje een kans – voor zover de eitjes niet al zijn bevrucht door zaad van een grote vent, dat er immers meteen bij was.

De zaadcellen van kleine mannetjes zijn aangepast aan de ongelukkige plaats waar ze worden afgezet en de wachttijd waarmee ze te maken hebben, en hun spermatoforen verschillen van die van stoere mannetjes. Kleine mannetjes hebben kleinere en dunnere spermatoforen; na het binnenstebuiten keren zijn ze kort en knotsvormig. De zaadcellen komen er langzaam uit en blijven op een kluitje bij de uitgang zitten, waar ze voorlopig niets te doen hebben. De spermatoforen van stoere mannetjes zijn wat groter en nadat ze binnenstebuiten zijn gekeerd, zijn ze lang en haakvormig. De zaadcellen schieten in een krachtige stroom naar buiten en verspreiden zich meteen. De eitjes die verschijnen gaan door een wolk van zaadcellen.

Nu hebben Apostólico en Marian bij Doryteuthis pleii ook wat mannetjes gevonden die zowel spermatoforen maken van het sneakertype als van het consorttype en vaak ook een tussenvorm. Qua afmeting zitten deze mannetjes tussen klein en groot in, met een mantel van ongeveer 17 centimeter lang. De sneakerachtige-pakketjes zijn ouder en liggen vooraan in de spermatoforenzak, de consortpakketjes zijn jonger en liggen achteraan, de tussenvormen bevinden zich in het midden.
Dat wijst erop dat een mannetje als stiekemerd begint en, als hij een kritische grootte heeft bereikt, verder gaat als stoere partner, en alle veranderingen doorvoert die daarbij horen. Leeftijdsschattingen laten inderdaad zien dat sneakers jonger zijn dan consorts; die schattingen zijn gebaseerd op de omvang van piepkleine steentjes in de evenwichtsorganen, statolieten, die dagelijks wat aangroeien. De omslag moet heel snel gaan, want er worden maar weinig mannetjes in de overgang gevonden.

De mannetjes maken tijdens hun leven, dat minder dan een jaar duurt, dus een ingrijpende ontwikkeling door. Ze zijn nog klein zijn als ’s zomers het paarseizoen aanbreekt, maar worden dan toch al geslachtsrijp zodat ze aan de voortplanting kunnen beginnen, zij het voorlopig slechts als weinig succesvolle stiekemerds.

Maar misschien doorlopen niet alle mannetjes dat pad, denken Apostólico en Marian. Mannetjes die vroeg zijn geboren, dat wil zeggen in nazomer of herfst, hebben veel tijd voordat het paarseizoen begint. Zij kunnen lang doorgroeien voordat ze seksueel actief worden, en kunnen dan meteen als stoere vrijer optreden.

Willy van Strien

Foto: Alvaro E. Migotto (Cifonauta. Creative Commons CC BY-NC SA 3.0)

Over de naam van het beestje schreef ik een stukje in Bionieuws

Bronnen:
Apostólico, L.H. & J.E.A.R. Marian, 2018. From sneaky to bully: reappraisal of male squid dimorphism indicates ontogenetic mating tactics and striking ejaculate transition. Biological Journal of the Linnean Society 123: 603-614. Doi: 10.1093/biolinnean/bly006
Apostólico, L.H. & J.E.A.R. Marian, 2018. Dimorphic male squid show differential gonadal and ejaculate expenditure. Hydrobiologia 808: 5-22. Doi: 10.1007/s1075
Apostólico, L.H. &  J.E.A.R. Marian, 2017. Dimorphic ejaculates and sperm release strategies associated with alternative mating behaviors in the squid. Journal of Morphology. 278: 1490-1505. Doi: 10.1002/jmor.20726