Eerst de lasten, dan de lusten

Bijenman bewaakt stiefkinderen vanwege de moeder

Bij de bij Ceratina nigrolabiata zorgen mannetjes voor de nakomelingen van anderen

Mannetjes van de bij Ceratina nigrolabiata beschermen het nest van hun partner. Dat lijkt vreemd, want het broed bestaat voornamelijk uit andermans nakomelingen, laten Michael Mikás en collega’s zien. Toch hebben de mannetjes een goede reden.

Bijenmannetjes doen niet veel. Ja, ze paren met vrouwtjes en dat is natuurlijk van wezenlijk belang, maar daar blijft het bij. Het zijn de vrouwtjes die een nest maken en de nakomelingen verzorgen. Bij solitaire soorten, zoals de soorten die op een bijenhotel afkomen, maakt elk vrouwtje haar eigen nest; sociale soorten, zoals de honingbij, leven in groepen waarin koninginnen eitjes leggen en werksters het werk doen.
Er is één uitzondering, melden Michael Mikát en collega’s: bij de solitaire bij Ceratina nigrolabiata helpen mannetjes wel – maar wonderlijk genoeg vooral met het beschermen van andermans jongen.

Wachter

Een vrouwtje van Ceratina nigrolabiata maakt haar nest in de holle stengel van een plant. Ze kruipt erin, legt een eitje, doet er een voorraad voedsel bij voor de larve die daar uit zal komen, sluit de ruimte af door een muurtje te bouwen en legt opnieuw een eitje in het volgende stuk van de stengel. Uiteindelijk bestaat een nest uit een rijtje van zes à zeven cellen met jongen in een aflopend stadium van ontwikkeling, van binnen naar buiten bekeken. De moeder vertrekt als ze het hele nest bevoorraad heeft.
In bijna alle nesten waar een vrouwtje aan werkt, heeft ze gezelschap van een mannetje, zagen de onderzoekers tijdens hun studie in Tsjechië. Als zij er op uit gaat om voedsel te verzamelen, blijft hij in het nest om het te beschermen tegen roofvijanden zoals mieren; die jaagt hij weg als ze naderbij komen. Hij zit bij het uiteinde met zijn kop naar binnen gericht. Komt ze terug, dan krabt ze op zijn achterlijf en laat hij haar door.
Voor haar is het voordeel duidelijk: dankzij deze wachter kan ze weg om voedsel te halen zonder dat haar nest onbeheerd achter blijft.

Voor hem ligt het anders. Dna-analyses laten zien dat het nest dat hij beschermt in de meeste gevallen geen enkele nakomeling bevat waarvan hij de vader is. Hij zorgt dus voor andermans nageslacht, en dat is vanuit evolutionair oogpunt als regel geen slimme tactiek.

Wisselingen

Het gaat de bijenmannetjes dan ook helemaal niet om de jongen, maar om de moeder. Een mannetje heeft alleen een kans om te paren als hij een vrouwtje vindt en bij haar blijft tot ze er aan toe is; Ceratina nigrolabiata vrouwtjes paren meermalen in hun leven. Dat betekent dat hij bij haar nest moet blijven. Daar doet hij weliswaar meer dan alleen maar afwachten: hij beschermt haar broed actief. Maar die stiefvaderlijke zorg is volgens de onderzoekers een bijproduct van de claim die hij op een vrouwtje legt door bij haar te blijven.
En inderdaad, als de onderzoekers een vrouwtje bij haar nest weghaalden, dan ging het mannetje er ook vandoor en liet hij het broed aan zijn lot over.

En zo is elk vrouwtje verzekerd van een hulpvaardige vrijer. Als zo’n mannetje verdwijnt, is zijn plaats meestal binnen een dag ingenomen door een andere gegadigde.

Ideale hulpen zijn deze stiefvaders niet, want ze blijven gemiddeld maar zeven dagen, terwijl een vrouwtje veertig dagen nodig heeft om haar nest te voltooien. Een nest wisselt dus een paar keer van vader, en in vaderloze perioden gaat het vrouwtje minder vaak weg om voedsel te halen. Hoe meer wisselingen, hoe minder nakomelingen ze dan ook kan bevoorraden. Maar ze krijgt in elk geval hulp, en voor een solitaire bij is dat uniek.

Willy van Strien

Foto: Ceratina nigrolabiata, vrouwtje komt terug bij haar nest in een holle plantenstengel en krabt op het mannetje dat de wacht houdt. ©Lukáš Janošík

Bron:
Mikát, M., L. Janošík, K. Cerná, E. Matoušková, J. Hadrava, V. Bureš & J. Straka, 2019. Polyandrous bee provides extended offspring care biparentally as an alternative to monandry based eusociality. PNAS: 116: 6238-6243. Doi: 10.1073/pnas.1810092116

Zorg voor iedereen

Moeder oorwurm koestert andermans eitjes en adopteert weesjes

Oorwurm zorgt ook voor andermans nakomelingen

De eitjes van een ander vrouwtje behandelt een oorwurm-moeder even zorgzaam als haar eigen eitjes, schrijven Sophie Van Meyel en collega’s. Eerder hadden Janine Wong en Mathias Kölliker ontdekt dat ze bereid is om jonge wezen in haar gezin op te nemen.

Oorwurmen zijn niet bepaald geliefd, maar eigenlijk zijn het ontzettend leuke beestjes. Bijzonder is de uitvoerige, complexe broedzorg die vrouwtjes aan hun nakomelingen verlenen.
Een vrouwtje van de gewone oor­wurm, Forficula auricularia, legt laat in het najaar twintig tot veertig eitjes in een holletje in de grond. De hele winter verblijft ze in dat nest en verzorgt ze haar legsel. En dat is maar goed ook: zonder haar aanwezigheid zouden bijna alle eitjes verloren gaan, laten Sophie Van Meyel en collega’s zien. Met haar kaken houdt een moeder haar eitjes schoon om schimmels en ziekteverwekkers te weren. Ze beschermt haar legsel tegen roofvijanden. Ze zorgt dat de eitjes niet uitdrogen. En ze verlegt ze als dat nodig is.

Dat is al mooi, maar: ze geeft die aandacht ook aan de eitjes van een ander als het zo uitkomt.

Gewichtsverlies

Is het legsel van een oorwurm-moeder vervangen door dat van een ander vrouwtje, dan verzorgt ze dat met dezelfde inzet, zag Van Meyel toen ze in het lab verwisselingsproeven deed met legsels van vijf dagen oud. De eitjes krijgen de geur van de moeder, dus een vrouwtje zou vreemde eitjes moeten kunnen herkennen. Maar toch wijst zij ze niet af. De verzorging van eitjes eist veel van een vrouwtje, want tot de jongen zijn uitgekomen gaat ze er niet op uit om voedsel te zoeken, en dat duurt een paar maanden. Ze verliest dan ook gewicht.
Maar vreemd genoeg is het winterse gewichtsverlies voor een vrouwtje zonder eitjes nog groter. Er is buiten kennelijk weinig voedsel te vinden. Waarschijnlijk eet een moeder wat van haar eitjes op om te overleven. En misschien verklaart dit dat ze een vreemd legsel koestert als haar eigen legsel, want het bezit van eitjes garandeert dat ze niet hoeft te verhongeren. Dat ze iets van het legsel opeet zij haar vergeven, aangezien zonder haar toewijding bijna geen enkel eitje de winter door zou komen.

Wezen

In het vroege voorjaar komen de jongen uit. Oorwurmen maken geen volledige gedaantewisseling door met een larve- en een popstadium, maar de jongen zien er bijna hetzelfde uit als volwassen dieren. Het zijn nimfen.
Zij blijven nadat ze zijn uitgekomen meestal nog een week in hun holletje. De moeder beschermt ze, braakt voedsel voor hen op en neemt ze ’s nachts mee op pad om voedsel te zoeken. De nimfen kunnen die zorg missen; ze zijn bijna meteen mobiel en kunnen zelfstandig voedsel zoeken. Maar ze doen het beter als hun moeder hen de eerste week verzorgt.

Maar niet elke oorwurm-moeder haalt het voorjaar, en sommige nimfen beginnen hun leven dus als wees. Veel van zulke nimfen verlaten hun holletje in de eerste nacht. Als ze dat overleven, sluiten ze zich vaak aan bij een ander gezin. En dan gebeurt weer iets opmerkelijks: de moeder van dat gezin accepteert ze. De meeste weesnimfen komen goed terecht, hebben Janine Wong en Mathias Kölliker laten zien.

Moederloze nimfen blijken een voorkeur te hebben voor een adoptiegezin met kleinere jongen. Daar zijn ze veiliger, want als het voedsel schaars is eten nimfen elkaar soms op. Ze pakken dan het liefst kleinere nimfen die geen familie zijn. Een oorwurm-gezin dat vreemde nimfen opneemt, loopt daarmee dus wel een zeker risico. Blijkbaar heeft groepsuitbreiding een voordeel voor het adoptiegezin dat daar tegen opweegt, maar het is nog niet bekend wat dat zou kunnen zijn.

Willy van Strien
Dit stukje is een uitbreiding van een verhaal dat ik een paar jaar geleden schreef voor Bionieuws

Foto: Vrouwtje oorwurm met eitjes. ©Joël Meunier

Bekijk een oorwurm-moeder die voor haar eitjes zorgt op You Tube

Jonge oorwurmen zorgen ook voor elkaar, zij het op een manier die ons niet zo smakelijk voorkomt.

Bronnen:
Van Meyel, S., S. Devers & J. Meunier, 2019. Love them all: mothers provide care to foreign eggs in the European earwig Forficula auricularia. Behavioral Ecology, 9 februari online. Doi: 10.1093/beheco/arz012
Wong, J.W.Y. & M. Kölliker M., 2013. The more the merrier? Condition-dependent brood mixing in earwigs. Animal Behaviour 86: 845-850. Doi: 10.1016/j.anbehav.2013.07.027

Bekorte zwangerschap

Zeenaaldvader is gevoelig voor aantrekkelijke vrouw

mannetje zeenaald bekort zwangerschap als hij aantrekkelijk vrouwtje ziet

Oeps! Een zeenaaldvader met volle broedbuidel ziet een vrouwtje dat betere nakomelingen belooft dan de moeder van de embryo’s die hij draagt. Dan raffelt hij zijn zwangerschap af, laten Mário Cunha en collega’s zien.

Bij zeenaalden, langgerekte dunne vissen met een buisvormige bek, komt de ouderlijke zorg voor rekening van de mannetjes. De vaders dragen de bevruchte eitjes totdat de jongen uitkomen en wegzwemmen. Bij sommige soorten, waaronder de zwartgestreepte zeenaald (Syngnathus abaster), hebben ze zelfs een broedbuidel. Daarin zijn de eitjes beschermd, krijgen ze zuurstof en voedingsstoffen en is het water van goede kwaliteit. Mannetjes zwartgestreepte zeenaald dragen eitjes van gemiddeld drie vrouwtjes per ‘zwangerschap’. Ze krijgen het liefst eitjes van grote partners, want dan resulteert de zwangerschap in meer en grotere nakomelingen.

Dat levert een dilemma op als een zwangere man een vrouwtje tegenkomt dat groter is dan de vrouwtjes van wie hij de eitjes uitbroedt, realiseerden Mário Cunha en collega’s zich. Hij heeft kans op een zwangerschap die meer zou opleveren dan de huidige, maar zijn buidel is al bezet. Wat zou hij doen: de zwangerschap gewoon doorzetten? Of zou hij hem afbreken, eerder beëindigen of er minder in investeren om tijd en energie te sparen voor een volgende zwangerschap?

Extreem aantrekkelijk

De onderzoekers haalden vissen naar het lab en deden proeven om het uit te zoeken. Ze lieten een aantal mannetjes met één vrouwtje van behoorlijk formaat paren en wachtten tot de ontwikkeling van de embryo’s op gang was. Dan haalden ze bij een deel van de mannetjes de moeder weg en brachten hen in contact met een bijzonder groot, extreem aantrekkelijk vrouwtje. Zij bevond zich achter een doorzichtige afscheiding; de mannetjes konden haar zien en ruiken, maar fysiek contact was niet mogelijk.
De onderzoekers gingen na hoe lang de zwangerschap duurde en hoe groot de jonkies waren die na de geboorte uitzwommen. Ter vergelijking lieten ze andere vaders in contact blijven met de moeder of stelden hen bloot aan een ander vrouwtje dat even groot was als de moeder.

embryo zeenaaldVaders die een bijzonder groot vrouwtje zagen, bleken daar op te reageren. Ze lieten de zwangerschap wat korter duren dan de andere vaders, en de visjes die uitkwamen waren kleiner. Een andere proef liet zien dat bovendien de kans groter was dat sommige embryo’s stierven.
Het doet een mannetje dus wat als hij een extreem aantrekkelijke partner ziet; hij maakt zich dan makkelijker van de lopende zwangerschap af.

Kil gedrag

In onze ogen is dat kil gedrag. Maar het kan ontstaan als het voortplantingssucces van zo’n zeenaaldmannetje er hoger door wordt. Een snelle nieuwe zwangerschap met hoge opbrengst moet dan het kleinere aantal nakomelingen uit de huidige zwangerschap compenseren.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Syngnathus abaster. Giacomo Radi (Wikimedia Commons, GNU Free Documantation License 1.2)
Klein: embryo van Syngnathus abaster tegen het eind van de zwangerschap. ©Sara Mendes

Bron:
Cunha, M., A. Berglund, S. Mendes & N. Monteiro, 2018. The ‘Woman in Red’ effect: pipefish males curb pregnancies at the sight of an attractive female. Proceedings of the Royal Society B 285: 20181335. Doi: 10.1098/rspb.2018.1335

Pa haakt af

Rui kan botsen met zorgtaken bij monnikszanger

Bij monnikszanger komt de zorg voor jongen in de knel als de rui begint

Zorgen en ruien tegelijkertijd: het wordt de monnikszanger-vader soms teveel en dan verlaat hij zijn gezin. Dat dwingt de moeder om de jongen verder in haar eentje te verzorgen, maar dat kan ze aan, schrijft Ronald Mumme.

Trekvogels hebben haast in de broedtijd. Ze moeten niet alleen jongen grootbrengen, maar ook hun verenpak vernieuwen en vetreserves aanleggen om de tocht naar hun overwinteringsgebied te kunnen maken. Die taken – zorgen, ruien en opvetten – zitten elkaar soms in de weg.
De monnikszanger, die de zomer doorbrengt in Noord-Amerika, heeft het bijzonder moeilijk, schrijft Ronald Mumme. Paartjes produceren twee legsels per seizoen. Nadat het vrouwtje de eieren heeft uitgebroed, geven beide ouders de jongen te eten. Dat moeten ze ongeveer vier weken volhouden, daarna zijn de jongen pas zelfstandig. De vogels leven van vliegende insecten, vooral vliegjes en mugjes, die ze uit de lucht plukken. Nog voor de jongen van het tweede legsel helemaal onafhankelijk zijn, breekt voor de ouders tijd vaak de ruiperiode al aan.

Onmisbare staart

Het probleem is nu dat monnikszangers hun staart gebruiken om voedsel te vangen. De buitenste staartveren hebben witte vlekken die zichtbaar worden als een vogel de veren spreidt en die goed opvallen tegen de olijfgroene achtergrond. Door met die staart te ‘knippen’, laat een vogel insecten opvliegen uit de vegetatie en vangt ze vervolgens in de lucht.
Maar tijdens de rui vallen die veren tegelijkertijd uit en zit een vogel een week zonder staart. Het wordt dan moeilijker om insecten te vangen, terwijl hij juist extra voedsel nodig heeft omdat de rui energie kost. En zo kan het gebeuren dat één van de ouders het gezin verlaat omdat hij niet genoeg voedsel voor zichzelf en de jongen kan verzamelen, zeker als zij nog zo klein zijn dat ze zelf nog niets kunnen vangen. Meestal haakt de vader af, want mannetjes komen gemiddeld twee weken eerder in de rui dan vrouwtjes. Vooral jonge, onervaren vaders willen nog wel eens vertrekken.
Waarom mannetjes eerder in de rui komen, is niet bekend.

Verlaten vrouwtjes

Als de vader aan het eind van het seizoen is weggegaan, is de moeder verantwoordelijk voor alle zorg die nog nodig is. Maar het is blijkbaar goed te doen, want de kans dat zo’n vrouwtje de winter overleeft lijkt er niet kleiner op te worden; de vogels overwinteren langs de Caribische kust van Midden-Amerika. En de kans is groot dat ze in het volgende broedseizoen weer voor dezelfde partner kiest, ook al had die haar verlaten.

Willy van Strien

Foto: mannetje monnikszanger voedt jongen. © Ron Mumme

Meer over het jagen van de monnikszanger
Ook buidelmeesouders verlaten soms hun jongen, maar zij hebben andere redenen

Bronnen:
Mumme, R.L., 2018. The trade-off between molt and parental care in Hooded Warblers: simultaneous rectrix molt and uniparental desertion of late-season young. The Auk 135: 427-438. Doi: 10.1642/AUK-17-240.1
Mumme, R.L., 2014. White tail spots and tail-flicking behavior enhance foraging performance in the Hooded Warbler. The Auk 131: 141-149. Doi: 10.1642/AUK-13-199.1

Ongelijke behandeling

Plevier zorgt meer voor jongen van het andere geslacht

mannetje roodkopplevier zorgt beter voor dochters

Vaders werken harder als er dochters zijn, moeders doen meer als ze zoons hebben. Zo gaat het in Australië bij de roodkopplevier, zagen Daniel Lees en collega’s, waar de ouders de taken verdelen als de twee jongen worden grootgebracht.

Koppels van de roodkopplevier, een vogel van kustgebieden in Australië, verdelen de zorg voor hun gezin netjes. Het nest van de vogels is een kuiltje op de grond waar het vrouwtje meestal twee eieren in legt. Ze zijn beige met zwarte spikkels en daardoor goed gecamoufleerd. Dat moet ook wel, want ze liggen daar open en bloot, en er zijn overdag roofvijanden actief, zoals de kleine raaf, die de eieren maar beter niet kunnen zien. Ook het vrouwtje heeft een schutkleur. Maar het mannetje heeft een mooie rode kop. Dat maakt indruk op vrouwtjes en helpt hem een goede partner te vinden, maar als hij met die opvallende kop op de eieren zou gaan zitten, zou hij hun aanwezigheid aan de roofvijanden verraden.
De ouders hebben de broedbeurten slim verdeeld om dat te voorkomen, hebben Kasun Ekanayake en collega’s laten zien. Overdag broedt het onopvallende vrouwtje en alleen ’s nachts neemt het mannetje de beurt over. De enige vijand die in het donker jaagt, de vos, gaat op geuren af, en voor dit gevaar maakt het niet uit of de vader of de moeder op het nest zit.
Er vallen behoorlijk veel legsels ten prooi aan de vos. Hij komt oorspronkelijk niet voor in Australië, maar is er ingevoerd, en vormt nu een groot probleem voor veel soorten vogels en zoogdieren.

jonge roodkopplevier is kwetsbaar voor roofvijandenAls de jonge roodkopplevieren uitkomen, kunnen ze meteen lopen en moeten ze zelf hun maaltje bij elkaar zoeken. Een van de ouders is bij ze om ze warm te houden, te waarschuwen voor gevaar en naar plaatsen met voedsel te brengen. Na ruim een maand zijn de jongen zelfstandig.
De eerste paar weken na uitkomen zijn de kuikens nog wat onbeholpen en kwetsbaar voor roofvijanden; ze zijn gecamoufleerd zodat ze niet opvallen. Het is in die periode vooral de moeder die hen begeleidt. Later, als de jongen beter in staat zijn om zich bij gevaar uit de voeten te maken, neemt de vader de zorg geleidelijk over tot ze zelfstandig zijn. Zo leveren beide ouders hun bijdrage aan de zorg voor de jonge vogels.

Maar helemaal eerlijk doen ze dat niet, melden Daniel Lees en collega’s nu. Het maakt uit voor de taakverdeling of ze dochters of zonen hebben.
De moeder, die als eerste voor de kuikens zorgt, bouwt haar bijdrage wat minder sterk af als beide jongen mannetjes zijn; in dat geval blijft ze meer investeren dan ze zou doen als ze twee dochters of een zoon en een dochter had. En de vader, die haar taak overneemt, zal meer tijd in zijn kroost gaan steken als het twee meisjes zijn.
Beide ouders investeren dus meer in jongen van het andere geslacht dan van het eigen geslacht. Zonen en dochters zien er hetzelfde uit, en de onderzoekers hadden een bloedmonster nodig om het geslacht van de jongen te bepalen. Maar de ouders kunnen kennelijk het onderscheid maken en behandelen zoons en dochters verschillend.

Wat is de verklaring? De onderzoekers denken dat het de ouders meer zorg geven aan jongen die later geen rivalen zullen zijn op de huwelijksmarkt. Vaders zullen dan met zoons en moeders met dochters moeten concurreren om aantrekkelijke partners. Het is een idee, bewijs is er nog niet voor.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Roodkopplevier, mannetje. ©Daniel Lees
Klein: Roodkopplevier, kuiken. Benjamint444 (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 3.0)

Bronnen:
Lees, D., C.D.H. Sherman, K. Kostoglou, L.X.L. Tan, G.S. Maguire, P. Dann & M.A. Weston, 2018. Plover parents care more for young of the opposite sex. Behavioral Ecology, 5 april online. Doi: 10.1093/beheco/ary052
Ekanayake, K.B., M.A. Weston, D.G. Nimmo, G.S. Maguire, J.A. Endler & C. Küpper, 2015. The bright incubate at night: sexual dichromatism and adaptive incubation division in an open-nesting shorebird. Proceedings of the Royal Society B 282: 20143026. Doi: 10.1098/rspb.2014.3026

Familiebanden

Zorgzame cicademoeder herkent haar kroost

Vrouwtje van de bochelcicade Alchisme grossa bewaakt haar eitjes

Vrouwtjes van de bochelcicade Alchisme grossa verzorgen hun jongen als de beste. En zet je een moeder een stukje bij haar kleintjes vandaan, dan kan ze die weer terugvinden en herkennen, laten Daniel Torrico-Bazoberry en collega’s zien.

De bochelcicade Alchisme grossa leeft in Midden- en Zuid-Amerika op een aantal favoriete planten waar hij sappen uit opzuigt. De vrouwtjes leggen er ook hun eitjes; ze maken een snee in de onderkant van de hoofdnerf van een blad, leggen de eitjes erin en bedekken die met een schuimend goedje.
En dan gaan ze een periode van uitvoerige broedzorg tegemoet, schrijven Daniel Torrico-Bazoberry en collega’s. Die periode duurt een paar maanden en de zorg is uniek voor zo’n klein beestje.
bochelcicade Alchisme grossa: vrouwtjes vertonen uitgebreide broedzorgEen vrouwtje plaatst zich over haar eitjes en schermt die af met een vergroot rugschild met twee hoorntjes aan de voorkant. Proberen parasieten of roofvijanden, zoals spinnen en roofwantsen, aan de eitjes te komen, dan gedraagt moeder zich als dappere held. Ze schudt met haar lijf, slaat met haar vleugels en schopt met sterke poten om de belagers weg te jagen. Zonder moeder gaat een legsel zeker verloren; als het al niet ten prooi valt aan vijanden, dan droogt het uit.
De jongen kunnen op zorg rekenen tot ze hun ontwikkeling hebben voltooid. De cicaden maken een onvolledige gedaantewisseling door, dat wil zeggen dat uit de eitjes kleine versies van volwassen dieren komen, de nimfen; die vervellen vijf keer voordat ze volgroeid zijn. Net als volwassen cicaden voeden zij zich met plantensappen. Een moeder maakt, vlak voordat ze uitkomen, een aantal gaten in de hoofdnerf in de buurt van het legsel, zodat de kleintjes de sapstroom makkelijk kunnen aanprikken. En ze blijft bij hen. Voelen de nimfen zich bedreigd, dan trappelen ze op het blad en snelt moeder toe.

Nu laat Torrico-Bazoberry zien dat een vrouwtje haar jongen terugvindt en lijkt te herkennen als ze van hen gescheiden is geraakt. Dat is handig, want op een plant stichten vaak meerdere vrouwtjes hun gezin, elk op een eigen blad. Torrico-Bazoberry deed proeven waarbij hij in het lab steeds tien à vijftien nimfen uit één gezin op het blad van een plant zette en een vrouwtje op twintig centimeter afstand op diezelfde plant; in sommige gevallen was zij de moeder, in andere gevallen niet.
De moederloze nimfen gingen vaak trappelen; eentje of enkele begonnen, de rest ging meedoen zodat een synchrone golfbeweging ontstond. Gevolg van het getrappel was dat de nimfen dichter naar elkaar toegingen. Als het vrouwtje in de buurt hun moeder was, kropen ze het dichtst bij elkaar; kennelijk merkten ze haar nabijheid op. Dat vrouwtje reageerde ook op het getrappel, althans: als zij de moeder was. Elke moeder ging naar de nimfen toe. Sommige niet-moeders deden dat ook, maar niet allemaal.
nimfen van bochelcicade Alchisme grossa krijgen zorg van moederMoeder en nimfen kunnen kennelijk onderscheid maken tussen familie en niet-familie, leiden de onderzoekers daaruit af, en ze doen dat op basis van de chemische samenstelling van de buitenste huidlaag, denken ze. Chemische analyses lieten zien dat die samenstelling van dier tot dier verschilt, maar de verschillen tussen nimfen van één legsel zijn veel kleiner dan verschillen tussen nimfen van verschillende legsels. Dat de nimfen dicht bij elkaar gaan zitten als hun moeder er is, maakt het voor haar makkelijker om hen te verdedigen en te voorkomen dat ze uitdrogen.

Soms blijven de nimfen op het geboorteblad tot ze volwassen zijn, maar soms verspreiden ze zich over de plantenstengel voordat het zover is. Ze mengen zich dan met nimfen uit andere gezinnen. De moeders, die hun jongen volgen, mengen zich dan ook in de groep.

Willy van Strien

Foto’s: Bochelcicade Alchisme grossa. Andreas Kay (via Flickr. Creative Commons CC BY-NC-SA 2.0)
Groot: vrouwtje met eitjes op hoofdnerf
Klein, boven: vrouwtje
Klein, onder: oudere nimfen op stengel

Bronnen:
Torrico-Bazoberry, D., L. Caceres-Sanchez, L. Flores-Prado, D. Aguilera-Olivares, F.E. Fontúrbel, H.M. Niemeyer & C.F. Pinto, 2018. Kin recognition in a subsocial treehopper (Hemiptera: Membracidae). Ecological Entomology, 23 januari online. Doi: 10.1111/een.12506
Torrico-Bazoberry, D., C.F. Pinto, L. Flores-Prado, F.E. Fontúrbel & H.M. Niemeyer, 2016. Natural selection in the tropical treehopper Alchisme grossa (Hemiptera: Membracidae) on two sympatric host-plants. Arthropod-Plant Interactions 10: 229-235. Doi: 10.1007/s11829-016-9427-y
Torrico-Bazoberry, D., L. Caceres-Sanchez, D. Saavedra-Ulloa, L. Flores-Prado, H.M. Niemeyer & C.F. Pinto, 2014. Biology and ecology of Alchisme grossa in a cloud forest of the Bolivian Yungas. Journal of Insect Science 14: 196. Doi: 10.1093/jisesa/ieu031
Camacho, L., C. Keil & O. Dangles, 2014. Factors influencing egg parasitism in sub-social insects: insights from the treehopper Alchisme grossa (Hemiptera, Auchenorrhyncha, Membracidae). Ecological Entomology 39: 58–65. Doi: 10.1111/een.12060

Extreme familieliefde

Niet alleen moeder, maar ook tante laat zich opeten

maagdelijke vrouwtjes van spin Stegodyphus dumicola offeren zich op voor de jongen van andere vrouwtjes

Vrouwtjes van de sociale spin Stegodyphus dumicola zijn zeer opofferingsgezind: niet alleen moeders, maar ook andere vrouwtjes laten zich door jonge spinnetjes opeten, schrijven Anja Junghanns en collega’s.

De zuid-Afrikaanse spin Stegodyphus dumicola leeft in grote groepen. Vrouwtjes bouwen en verdedigen een gezamenlijk nest van zijde en plantenmateriaal met vangwebben eraan en delen hun prooien. Maar op het gebied van de voortplanting zijn de taken verdeeld: slechts iets minder dan de helft van de vrouwtjes krijgt nakomelingen.
Bekend was al dat de moeders uitvoerig voor hun jongen zorgen; ze maken een cocon voor de eitjes, bewaken die een aantal weken en als de jonge spinnetjes zijn uitgekomen, braken ze voedsel voor hen op. Uiteindelijk laten ze zich zelfs opeten door hun kroost. Anja Junghanns en collega’s wilden weten of maagdelijke vrouwtjes de moeders daarbij helpen en hoe ver ze daarin gaan. Ze stelden in het lab groepen samen van vrouwtjes die hadden gepaard en maagdelijke vrouwtjes, merkten hen met verschillende kleurtjes en observeerden hun gedrag.

De maagdelijke vrouwtjes nemen inderdaad ook zorgtaken op zich, zagen ze. Net als de moeders bewaken ze de eitjes. Ze doen dat wat minder intensief, maar daar staat tegenover dat zij vaak degene zijn die een prooi aanvallen, en dat kan een gevaarlijk werkje zijn. Als de jonge spinnetjes zijn uitgekomen, helpen de niet-moeders ook mee met de verzorging van de kleintjes, en net zoals de moeders zelf gaan ze daarin tot het uiterste. Ook zij braken voedsel op – en ook zij laten zich uiteindelijk opeten.

Die bereidheid tot ‘zelfmoord’ verklaren de onderzoekers uit de sterke familiebanden binnen een groep. Een groep ontstaat vaak uit één vrouwtje dat gepaard heeft. De nakomelingen blijven vervolgens in het nest en paren onderling, zodat een sterke inteelt ontstaat. Soms splitst een familiegroep zich op. Een groep kan groeien tot meer dan duizend familieleden. Als maagdelijke vrouwtjes de jongen van andere vrouwtjes in het nest helpen verzorgen, zullen die beter groeien en een grotere overlevingskans hebben. Vanwege de sterke verwantschap levert dat de helpende vrouwtjes bijna evenveel voortplantingssucces op als wanneer ze zelf jongen gekregen zouden hebben.

Bovendien hebben ze geen andere optie. De mannetjes van een nieuwe generatie worden snel geslachtsrijp als ze uitkomen en leven maar kort. De jonge vrouwtjes zijn niet allemaal zo snel aan voortplanting toe. Mannetjes paren met de vrouwtjes die net als zij al vroeg volwassen zijn. De vele vrouwtjes die minder snel geslachtsrijp worden, zijn te laat: ze treffen geen mannetjes meer aan. De maagden hebben dus niets te verliezen.

Willy van Strien

Foto: Vrouwtje met eicocon. ©Anja Junghanns

Dit stukje is op 7 oktober geplaatst in Bionieuws

Bron:
Junghanns, A., C. Holm, M. F. Schou, A.B. Sørensen, G. Uhl & T. Bilde, 2017. Extreme allomaternal care and unequal task participation by unmated females in a cooperatively breeding spider. Animal Behaviour 132: 101-107. Doi: 10.1016/j.anbehav.2017.08.006

Elke rug is goed

Kikkervisjes hebben grote haast om weg te komen

Vader pijlgifkikker Ranitomeya variabilis brengt zijn jongen in veiligheid

Het loopt slecht af als de jongen van pijlgifkikker Ranitomeya variabilis samen opgroeien: dan blijft er maar één in leven. Zo gauw zich een volwassen kikker vertoont, proberen kikkervisjes dan ook op zijn rug te klimmen en mee te liften naar een veilige plek, schrijven Lisa Schulte en Michael Mayer.

Als mannetje en vrouwtje van de pijlgifkikker Ranitomeya variabilis uit Peru paren, leggen ze twee à zes eitjes bij een waterpoeltje in de bladoksel van een plant, bijvoorbeeld een bromelia. Daar is de kans klein dat de eitjes door een roofvijand worden gevonden. De vader komt af en toe kijken, en zodra een larve uit het ei komt neemt hij het op de rug en brengt het naar een ander poeltje dat hij van tevoren heeft uitgezocht. Bij een volgend bezoek vist hij opnieuw een larve uit het water, tot hij alle jongen heeft ondergebracht in verschillende plantenpoeltjes waar ze het rijk alleen hebben.
Het is noodzakelijk dat de kikkervisjes van elkaar worden gescheiden. Want als ze bij elkaar blijven, eten ze elkaar op. Er blijft dan slechts één kikkervisje over dat kan opgroeien.

Maar soms worden kleintjes niet meteen opgehaald als ze uitkomen. Dan doen ze hun uiterste best om alsnog een lift te krijgen, laten Lisa Schulte en Michael Mayer zien. Ze brachten groepjes eitjes naar het lab, deden ze in kleine plastic bekers, wachtten tot ze allemaal waren uitgekomen en zetten er dan een volwassen kikker bij: een mannetje of vrouwtje van de eigen soort of een mannetje van een andere soort.
Wat voor kikker het ook was, de kikkervisjes zwommen erheen en veel van hen probeerden razendsnel op zijn rug te komen. Sommige slaagden daarin. Zij besprongen de kikker in feite, schrijven de onderzoekers; het leek wel een aanval.

Het is begrijpelijk dat de kikkervisjes zo haastig en fel zijn. Verschijnt er in de natuur een volwassen kikker bij hun poeltje, dan is het waarschijnlijk de vader die hen alsnog in veiligheid wil brengen. Hij helpt het kikkervisje dat als eerste bij hem is op zijn rug door die te buigen of door het kleintje met de poten naar boven te duwen. Dan vertrekt hij met de gelukkige. Er is geen garantie dat hij de andere jongen daarna ook nog zal komen ophalen. Als hij geen geschikte vrije poeltjes meer kan vinden, blijft hij weg. Vandaar dat de kikkervisjes proberen er als eerste bij te zijn.
Maar in de experimenten kon de bezoeker ook een vrouwtje zijn, of een exemplaar van een andere soort. Dan kregen de kikkervisjes geen enkele hulp of aanmoediging, maar probeerden ze toch vervoer te krijgen door op eigen kracht op de rug van de kikker te klimmen.
Kennelijk is de nood zo hoog dat de kikkervisjes geen verschil maken tussen hun vader en een willekeurige andere kikker die toevallig langs komt. Dat is ook maar beter, want al heeft zo’n andere kikker niet de bedoeling om de kikkervisjes naar een veilige plek te brengen, er is een kans dat die al meeliftend toch bij een geschikt poeltje terechtkomen.

Alleen als de onderzoekers een kikkermodel van kunststof aanboden, reageerden de kikkervisjes niet. Waarschijnlijk herkennen ze een echte kikker aan diens geur.

Willy van Strien

Foto: John Clare (via Flickr. Creative Commons CC BY-NC-ND 2.0)

Bron:
Schulte, L.M. & M. Mayer, 2017. Poison frog tadpoles seek parental transportation to escape their cannibalistic siblings. Journal of zoology, 5 mei online. Doi: 10.1111/jzo.12472

Druk baasje

Succesvolle hooiwagenpa heeft weinig tijd om op te passen

Serracutisoma proximum mannetjes vechten om een territorium

Bij de hooiwagen Serracutisoma proximum bewaakt een moeder haar eitjes tot de jongen zijn uitgekomen. Het mannetje kan die taak overnemen, maar doet dat alleen als hij niets beters te doen heeft, schrijven Louise Alissa en collega’s.

Je zou het misschien niet verwachten, maar veel hooiwagens kennen een vorm van ouderzorg: ze beschermen hun eitjes. Zo ook de hooiwagen Serracutisoma proximum, een bewoner van de Atlantische bossen van Zuidoost Brazilië.
Als het voortplantingsseizoen aanbreekt proberen mannetjes van deze soort een territorium te bemachtigen. Vaak moeten ze knokken om een plek. Twee heren stellen zich dan tegenover elkaar op en steken hun tweede paar poten opzij om te imponeren; dat tweede pootpaar is veel langer dan de andere drie paar. Als een van de twee opgeeft en vertrekt, heeft de ander het territorium gewonnen.
En dan is het wachten tot er een vrouwtje verschijnt. Zij paart met de territoriumhouder en legt eitjes die ze inwendig met zijn sperma heeft bevrucht. Gedurende een maand blijft ze vervolgens haar legsel bewaken. Dat is maar goed ook: soortgenoten en andere roofvijanden eten de eitjes graag op.

Heel soms geeft een vrouwtje er de brui aan en vertrekt. Ook gebeurt het wel eens dat ze dood gaat. Dan kan de baas van het territorium de zorg overnemen.

Mannetje Serracutisoma proximum bewaakt eitjesMaar Louise Alissa en collega’s beseften dat dit niet altijd zijn hoogste prioriteit heeft. Er is namelijk een kleine kans dat er een tweede vrouwtje aan komt zetten, en misschien nog een. Een succesvol mannetje verzamelt zo een harem, een uitschieter kan zelfs tien vrouwtjes hebben. Met elk nieuw vrouwtje wil zo’n mannetje paren, want dat levert extra nakomelingen op. Hij kan dat niet terwijl hij op de eitjes past.
En het blijft niet bij een paring. Hij zal zo’n vrouwtje daarna ook nog willen bewaken tot ze haar eitjes heeft gelegd. Want er is nog een tweede type mannetjes in het spel. Zij vestigen zelf geen territorium (en hebben ook niet die verlengde poten), maar bezoeken territoria van andere mannetjes, vooral als zich daar meerdere vrouwtjes gevestigd hebben, en proberen stiekem te paren met een van hen. Ze kunnen dan een deel van de eitjes bevruchten die nog gelegd gaan worden.
Bijna alle eitjes komen binnen een dag na de paring met de territoriumhouder. Vooral dan is voortdurende waakzaamheid dus geboden. Daarna hebben stiekeme mannetjes nog een kansje op vaderschap, want de vrouwtjes leggen twee weken lang nog wat nakomertjes.

Omdat een succesvol mannetje zoveel aandacht moet geven aan nieuwe vrouwtjes, zal hij niet zo lang op verlaten eitjes kunnen passen als een minder geslaagd mannetje, veronderstelden de onderzoekers. Ze namen de proef op de som. Uit een aantal territoria die ze tien dagen hadden gevolgd haalden ze een vrouwtje weg dat eitjes had. Daarna keken ze regelmatig of de territoriumman zich om de moederloze eitjes bekommerde.
En inderdaad: mannetjes met maar één of twee vrouwtjes bewaken zulke eitjes redelijk goed. Maar mannetjes die meer succes hebben, besteden gemiddeld minder tijd aan de achtergelaten eitjes.
Want ook deze mannen kunnen maar één ding tegelijk.

Willy van Strien

Foto’s: ©Bruno A. Buzatto.
Groot: twee vechtende territoriummannetjes
Klein: mannetje dat oppast

Bronnen:
Alissa, L.M., D.G. Muniz & G. Machado, 2016. Devoted fathers or selfish lovers? Conflict between mating effort and parental care in a harem-defending arachnid. Journal of Evolutionary Biology, 7 november online. Doi: 10.1111/jeb.12998
Munguía-Steyer, R., B.A. Buzatto & G. Machado, 2012. Male dimorphism of a neotropical arachnid: harem size, sneaker opportunities, and gonadal investment. Behavioral Ecology 23: 827-835. Doi:10.1093/beheco/ars037
Buzatto, B.A., G.S. Requena, R.S. Lourenço, R. Munguía-Steyer & G. Machado, 2011. Conditional male dimorphism and alternative reproductive tactics in a Neotropical arachnid (Opiliones). Evolutionary Ecology 25: 331-349. Doi: 10.1007/s10682-010-9431-0
Buzatto, B.A. & & G. Machado, 2008. Resource defense polygyny shifts to female defense polygyny over the course of the reproductive season of a Neotropical harvestman. Behavioral Ecology and Sociobiology 63: 85-94. Doi: 10.1007/s00265-008-0638-9

Drachtige kikker

Moeder draagt en voedt haar jongen in rugzak

Gastrotheca excubitor heeft een broedbuidel op de rug

Jongen van de levendbarende kikker Gastrotheca excubitor worden prima verzorgd. De moeder draagt hen in een broedbuidel op haar rug en voorziet ze van voedingsstoffen, laten Robin Warne en Alessandro Catenazzi zien.

Wij kennen kikkers niet als zorgzame beestjes. Bij veel soorten leggen de vrouwtjes hun eitjes in het water en vertrekken dan. De kikkervisjes die uit de eitjes komen zorgen voor zichzelf. Maar er zijn kikkerouders die zich wel om hun jongen bekommeren: de vader of moeder houdt de eitjes, die zij boven water legt, nat, of de ouders dragen de uitgekomen kikkervisjes naar een geschikt poeltje en geven ze iets te eten.
Enkele soorten gaan zelfs nog verder: ouders houden de jongen bij zich in of op hun lijf totdat ze zijn uitgegroeid tot kleine kikkertjes. Een zo’n soort is Gastrotheca excubitor, een ‘buidelkikkertje’ uit Midden- en Zuid-Amerika dat op het droge leeft. Moeder draagt de kleintjes in een broedbuidel op haar rug en voorziet ze zelfs van voedingsstoffen, schrijven Robin Warne en Alessandro Catenazzi.

Een mannetje houdt een vrouwtje in de paargreep (amplexus) omklemd als ze eitjes gaat leggen en bevrucht die. Daarna stopt hij ze in haar broedbuidel, een huidplooi met een ingang aan de achterkant. Er passen ruim tien eitjes in.
Tijdens de dracht is de broedbuidel dicht, zodat de eitjes en later de kikkervisjes geen zuurstof uit hun milieu kunnen opnemen. De moeder levert hen dat, zo was al bekend, via de vele bloedvaatjes in de wand van de rugzak die zich om elk eitje heeft geplooid. De eitjes nemen de zuurstof op via het vlies om het ei en de uitgekomen larven ademen met grote uitwendige en goed doorbloede kieuwen die tot een soort klok aaneengegroeid zijn. De nodige voeding halen de embryo’s uit de dooier, was het idee, net zoals de embryo’s van andere kikkersoorten.

larve van Gastrotheca excubitorMaar Warne en Catenazzi namen aan dat een moeder haar jongen via het netwerk van bloedvaatjes ook van voedingsstoffen voorziet. Omdat zij ze lang bij zich houdt – totdat ze zich tot kikkertjes hebben ontwikkeld – is de hoeveelheid dooier niet voldoende, vermoedden ze.
En ze bewezen dat de moeder inderdaad voedingsstoffen overdraagt. Ze voerden drachtige kikkers met insecten die chemisch waren gelabeld (met zeldzame isotopen van stikstof en koolstof, 15N en 13C), en vonden de gelabelde elementen later terug in de jongen. Bovendien werden de kleintjes zo zwaar, dat de dooier alleen daar niet verantwoordelijk voor kon zijn.

Er zijn meer soorten levendbarende kikkers. Bij sommige soorten slikken de mannetjes de bevruchte eitjes in en bewaren ze in hun kwaakblaas; er zijn ook soorten waar de vrouwtjes de eitjes uitbroeden in maag of eileider. Maar overdracht van voedingsstoffen is zeldzaam.

Willy van Strien

Foto’s © Alessandro Catenazzi
Groot: Moeder met een van de jongen na geboorte
Klein: larve

Bronnen:
Warne, R.W. & A. Catenazzi, 2016. Pouch brooding marsupial frogs transfer nutrients to developing embryos. Biology Letters 12: 20160673. Doi: 10.1098/rsbl.2016.0673
Wake, M.H., 2015. Fetal adaptations for viviparity in amphibians. Journal of Morphology 276: 941-960. Doi: 10.1002/jmor.20271