Eerste reis van reuzenstern

Vader wijst jonge vogel de weg

Jonge reuzenstern resit met vader mee naar overwinteringsgebied

Jonge reuzensterns leren van hun vader hoe ze naar het overwinteringsgebied moeten vliegen. Als ze later die najaarsreis zelfstandig maken, houden ze zich aan vaders les, laten Patrik Byholm en collega’s zien.

Een jonge reuzenstern die eind mei geboren is langs de kust van Finland of Zweden, gaat aan het eind van de zomer op reis naar West-Afrika, waar hij zal overwinteren. Zijn vader neemt de taak op zich om het jong op die eerste trektocht te begeleiden, zagen Patrik Byholm en collega’s.

De onderzoekers wilden weten hoe de informatie over de reis, met name over route en stopplaatsen, van generatie op generatie wordt doorgegeven. Daarom rustten ze vogels uit met gps-volgapparatuur.

De reuzenstern, Hydroprogne caspia, komt op veel plaatsen ter wereld voor. Hij broedt in Europa ook langs de Zwarte Zee en de Kaspische Zee, en in Noord-Amerika langs oceaankusten en langs de grote meren. Sommige vogels uit Finland en Zweden maken tijdens hun trek naar Afrika een stop in Nederland. Ze reizen alleen of in kleine gezinsgroepen; dat zijn dan eenoudergezinnen.

Aangepast tempo

Uit de verzamelde reisgegevens blijkt namelijk dat koppels, die in het voorjaar een nest met twee of drie eieren zijn begonnen en de jongen samen hebben grootgebracht, na het broedseizoen hun eigen weg gaan. Ze reizen apart, soms weken na elkaar, naar het overwinteringsgebied.

Jonge vogels reizen met een van de ouders mee, en in verreweg de meeste gevallen is dat de vader. In hun eentje kunnen ze niet veilig op pad: jonge sterns die om een of andere reden het contact met ouders verliezen, vallen ten prooi aan roofvogels. Ze blijven onderweg dan ook dicht bij hun vader. Die leert hun de route en die weet goede stopplaatsen onderweg, waar de vogels tijdens de trek kunnen rusten en foerageren. De les komt over, en de jonge vogels zullen in de jaren die volgen dezelfde route naar het zuiden volgen en dezelfde stopplaatsen aandoen.

Vaders die een of enkele jongen begeleiden, passen hun tempo wat aan. Zij vorderen minder snel dan volwassen vogels die alleen reizen. Dat komt vooral doordat jonge vogels onderweg langer rusten.

Als vader en jong zijn aangekomen, wordt de band tussen hen losser en houdt de ouderzorg op. Ze brengen steeds meer tijd door zonder elkaar, en na een maand of twee zoeken ze elkaar helemaal niet meer op. Soms reist een jong nog wat verder zuidwaarts, in gezelschap van een andere soortgenoot.

Willy van Strien

Foto: Kolonie reuzensterns. Dmitry Mikhirev (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 3.0)

Bron:
Byholm, P., M. Beal, N. Isaksson, U. Lötberg & S. Åkesson, 2022. Paternal transmission of migration knowledge in a long-distance bird migrant. Nature Communications 13: 1566. Doi: 10.1038/s41467-022-29300-w

Groeiend succes voor broedparasiet

Koekoeksmeerval verbetert zijn timing

Koekoeksmeerval, Synodontis multipunctatus, moet oefnenen om goed te kunnen parasiteren

Het is niet makkelijk voor een koekoeksmeerval om eitjes te slijten aan beoogde gastouders, want die zijn op hun hoede. Maar al doende leert hij het kunstje, laten Holger Zimmermann en collega’s zien.

Koekoeksmeervallen dumpen hun eitjes bij gastouders die ze tegen wil en dank verzorgen: het zijn broedparasieten. Dat lijkt lekker makkelijk en in zekere zin is het dat ook, want zonder dat de ouders ernaar om hoeven kijken kunnen hun eitjes zich veilig ontwikkelen. Maar ze moeten die wel bij gastouders zien onder te brengen, en dat is dan weer niet zo makkelijk. In feite doen koekoeksmeervallen meer moeite voor hun nageslacht dan de meeste vissen, die simpelweg eitjes leggen en achterlaten.

Ze moeten de kunst van het parasiteren oefenen, schrijven Holger Zimmermann en collega’s. De koekoeksmeerval (Synodontis multipunctatus) is, voor zover bekend, de enige vissoort die, net als een koekoek, anderen laat opdraaien voor het grootbrengen van zijn kroost. De vis leeft in het Tanganyika-meer in Afrika.

Misbruik

Hij misbruikt soorten cichliden die de meest verregaande vorm van ouderzorg hebben, de zogenoemde muilbroeders. Bij deze soorten bewaren moeders de bevruchte eitjes in de bek totdat ze, na een paar weken, zijn uitgekomen.

Als een muilbroedend cichlide-paar aan het paaien is, cirkelen de partners om elkaar en stoten ze eitjes en zaadcellen uit; tussendoor verdedigen ze de plaats waar ze paaien tegen indringers.

Tijdens die paai kan een groepje koekoeksmeervallen toeschieten. Zij eten wat cichlide-eitjes voordat de moeder ze heeft kunnen opnemen, laten zelf een aantal eitjes vallen en bevruchten die. De cichlide-moeder raakt in paniek en verzamelt haar eitjes zo snel als ze kan; in de haast pakt ze ook koekoeksmeerval-eitjes op die ertussen liggen.

De meervallen moeten precies op het juiste moment toeslaan, als het cichlide-vrouwtje druk is met eitjes leggen; dat is een kwestie van seconden. Al doende leren ze om de timing van eitjes leggen en bevruchten te verbeteren, laat Zimmermann zien aan de hand van proeven in aquaria. Hij stelde cichliden (4 mannen en 12 vrouwen) bloot aan drie paar koekoeksmeervallen.

Aangescherpte timing

De onderzoekers zochten gastouders die zich niet tegen de onderwater-koekoek verweren. Met weerbare gastouders zou het eventuele leren van de parasiet immers niet uit de verf komen. Ze kozen de muilbroeder Astatotilapia burtoni, die in het Tanganyika-meer leeft en die dus bekend is bij de koekoeksmeerval. Maar van deze cichlide-soort namen ze een populatie uit een naburige rivier, waar de koekoeksmeerval niet voorkomt. De gekozen gastouders hebben geen aangeboren afweer tegen de broedparasiet en leren ook niet om zich tegen hem te verdedigen, maar ze gedragen zich wel agressief tegen vissen die de paai verstoren en uit zijn op de vers gelegde eitjes.

Onervaren koekoeksmeervallen lukte het bijna nooit om hun eitjes op te dringen aan deze gastouders. Slechts 3 procent van hun pogingen slaagde. Maar na enige tijd – in de experimenten na vier maanden, ongeveer 30 pogingen – ging het veel beter: ruim 25 procent van de gevallen was nu succesvol. Dat percentage steeg niet verder meer. Ervaren meervallen wisten in de gauwigheid ook meer eitjes van de gastouders te ratsen.

De verbetering was mogelijk doordat de parasieten leren om hun eitjes op precies het juiste moment te leggen, bleek uit gedragsobservaties. Bovendien gaan groepjes meervallen hun overval steeds beter coördineren.

Gastouder is verliezer

De meeste pogingen mislukken ook bij ervaren koekoeksmeervallen doordat de waakzame cichliden hun vijand te slim af zijn. Maar dat is niet erg, omdat de winst voor de parasiet groot is als de actie wel slaagt. Dan draagt een gastmoeder gemiddeld vijf parasieteneitjes. De meervallen komen sneller uit dan de cichliden, en de jonge meervallen eten cichlide-embryo’s op.

De gastmoeder is de verliezer. Niet alleen wordt ze misbruikt, maar ook krijgt ze minder eigen jongen.

Willy van Strien

Foto: Koekoeksmeerval. Calwhiz. (Via Flickr, CC BY-NC-ND 2.0)

Cichliden uit het Tanganyika-meer hebben met de onderwater-koekoek leren leven

Bron:
Zimmermann, H., R. Blažek, M. Polačik & M. Reichard, 2022. Individual experience as a key to success for the cuckoo catfish brood parasitism. Nature Communications 13: 1723. Doi: 10.1038/s41467-022-29417-y

Tevreden met een tweede plaats

Bonte vliegenvanger wil soms wel bijvrouw zijn

Vrouwtje bonte vliegenvanger wil soms op tweede plaats komen

Een kwalitatief goede man is zoveel waard, dat een vrouwtje bonte vliegenvanger soms bereid is om zijn tweede vrouw te zijn. Mits het niet te zwaar is om zonder zijn hulp voor de jongen te zorgen, schrijven Simone Santoro en collega’s.

Net als de meeste andere zangvogels is de bonte vliegenvanger (Fidecula hypoleuca) voornamelijk sociaal monogaam. Maar sommige mannen houden er een tweede vrouw op na. Deze bijvrouw krijgt weinig hulp van hem als ze haar jongen grootbrengt, maar in goede jaren, als voedsel ruim voorhanden is, telt dat niet als groot bezwaar, denken Simone Santoro en collega’s.

Kort broedseizoen

De mannen komen half april als eersten terug van het overwinteringsgebied in Afrika. Ze zoeken een geschikte nestholte op, hetzij een boomholte of een nestkast, en verdedigen een klein territorium daaromheen. Als een man eenmaal de eigenaar is van een goede plek, probeert hij een vrouw aan te trekken om mee te gaan broeden. Vrouwen nemen bij een aantal mannen een kijkje voordat zij hun keuze maken.

Daarna is een koppel zo’n vijf weken zoet. Zij legt vijf of zes eieren; als het legsel compleet is, gaat ze broeden. Beide ouders voeren daarna de jongen totdat ze uitvliegen, en pa verdedigt het gezin. Het broedseizoen beslaat de maanden mei en juni. In die periode kan slechts één legsel worden grootgebracht. Maar sommige mannen willen meer.

Goede erfelijke kwaliteit

Daarvoor zal zo’n ambitieuze man dan een tweede nestplaats moeten bezetten en nog een partner aan zich binden. Als dat lukt, zal hij zijn vaderlijke inzet over twee nesten moeten verdelen. De onderzoeksgroep, die werkt in Spanje, had al laten zien hoe dat gaat.

Mannen die kans zien om een tweede nest te beginnen zijn vogels die vroeg zijn gearriveerd en gaan broeden, en die in staat zijn om twee nesten tegen rivalen te verdedigen. Dat zijn sterke mannen: van hoge erfelijke kwaliteit en in goede conditie. Zo’n man blijft bij zijn eerste partner in de week dat zij aan het leggen is. Gaat zij broeden, dan probeert hij een extra vrouw te versieren. Een tweede nest bevindt zich meestal vlakbij het eerste.

Als in het eerste nest de jongen uitkomen, gaat hij daar helpen met voeden. De primaire vrouw krijgt zijn volledige aandacht. Pas als het eerste nest is uitgevlogen, biedt hij zijn diensten aan op het tweede nest.

De tweede vrouw is dus slechter af, want ze moet een tijdlang in haar eentje de kleintjes te eten geven: dat is hard werken en ze zal minder jongen zien uitvliegen. Maar er staat tegenover dat die jongen een goede erfelijke kwaliteit van hun vader erven. Daarom kan een vrouw ervoor kiezen om de bijvrouw van een kwalitatief goede man te zijn in plaats van de enige vrouw van een mindere man.

Vette en magere jaren

Vooral laat in het seizoen – als er geen geschikte vrijgezelle mannen meer zijn – kan de keuze om bijvrouw te worden redelijk uitpakken, want dan is het tijdsverschil tussen vaders eerste en tweede leg groter en zal hij zijn tweede vrouw eerder kunnen bijstaan. Nu laten de onderzoekers zien dat ook de beschikbaarheid van voedsel ertoe doet.

Omdat bijvrouwen harder moeten werken dan vrouwen in een monogame relatie is hun overlevingskans lager. (Dat geldt overigens ook voor primaire vrouwen. Voor hen is de situatie blijkbaar ook niet ideaal, maar zij hebben er niet voor gekozen.)

Maar de lagere overlevingskans van bijvrouwen is een gemiddelde over de jaren heen; de onderzoekers volgden de vogels gedurende 26 seizoenen. De overlevingskans verschilt van jaar tot jaar. In goede jaren is het voor een bijvrouw minder moeilijk om de jongen groot te brengen en is haar overlevingskans bijna net zo hoog als die van een vrouw in een monogame relatie. Of een jaar goed of slecht was, leidden de onderzoekers af uit het percentage jongen dat overleefde en uitvloog. Een goed jaar is waarschijnlijk een jaar waarin volop voedsel te vinden is. In zo’n jaar kan een vrouw makkelijker een positie als bijvrouw accepteren.

En dat doet ze soms ook, zo blijkt: in vette jaren komt het vaker voor dat een man twee gezinnen heeft dan in magere jaren. Maar ook dan blijven monogame relaties in de meerderheid.

Willy van Strien

Foto: Caroline Legg (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 2.0)

Meer over paarvorming bij bonte vliegenvangers

Bronnen:
Santoro, S., P. Fernández‑Díaz, D. Canal, C. Camacho, L.Z. Garamszegi, J, Martínez‑Padilla & J. Potti, 2022. High frequency of social polygyny reveals little costs for females in a songbird. Scientific Reports 12: 277. Doi: 10.1038/s41598-021-04423-0
Canal, D., L. Schlicht, J. Manzano, C. Camacho & J. Potti, 2020. Socio-ecological factors shape the opportunity for polygyny in a migratory songbird. Behavioral Ecology 31: 598–609. Doi: 10.1093/beheco/arz220

Hulp helpt bij seychellenzanger

Oudere moeders en hun jongen profiteren

Oudere seychellenzanger-moeder en haar jong profiteren van hulp

Het is voor een seychellenzanger-vrouwtje een zware klus om jongen groot te brengen. Als ze ouder wordt, houdt ze het werktempo van haar jonge jaren niet vol. Helpers vangen dat op, laten Martijn Hammers en collega’s zien.

Volwassen seychellenzangers blijven nogal eens in het territorium van hun ouders hangen. Sommige eten alleen maar mee, maar andere, meest vrouwtjes, maken zich nuttig door te helpen als de ouders opnieuw gaan broeden. De helpers delen in het voortplantingssucces van hun ouders, want een nieuw jong is familie; ze doen ervaring op en leggen soms zelf ook een ei in het nest. Maar zitten de ouders wel op hun hulp te wachten?

Als het vrouwtje ouder is, komt de hulp zeker van pas, blijkt uit langjarig onderzoek van Martijn Hammers en collega’s op Cousin, een eiland dat behoort tot de Republiek der Seychellen.

Langdurige zorg

Seychellenzangers broeden in paren. Het vrouwtje legt een keer per jaar een ei en beide ouders zorgen voor de nakomeling. Maar het vrouwtje doet het meest. Het broeden neemt zij voor haar rekening, en als het jong is uitgekomen, brengt zij hem vaker voedsel dan het mannetje; de vogels eten insecten. De zorg duurt lang, het jong blijft drie tot vier maanden van zijn ouders afhankelijk.

Jonge moeders zijn sterk: ze werken hard en blijven daar gezond bij. Maar als een vrouwtje ouder wordt – dat is vanaf 6 jaar -, gaan de zorgtaken haar minder goed af. Ze brengt een jonkie minder vaak voedsel dan toen ze jonger was. Het jong heeft daardoor een kleinere kans om het eerste, kritische jaar door te komen. De oudere moeder zelf takelt af, en de kans dat ze doodgaat neemt met het jaar sterk toe.

Tenzij ze helpsters heeft.

Compensatie

Helpsters maken het leven voor een ouder vrouwtje een stuk makkelijker. Ze hoeft ze er minder vaak op uit om voedsel voor het jong te halen. Dat krijgt dankzij de hulp toch wel voldoende en de kans dat het overleeft is groot. De aanwezigheid van helpsters compenseert dus het lagere werkniveau van een oudere moeder. Zelf profiteert zij ook: het verouderingsproces zet later in en verloopt langzamer, de kans dat ze overleeft en nog eens kan broeden is groter.

Voor een jonge moeder maakt het niet zoveel verschil of er hulp is: de overlevingskans van haarzelf is toch al heel hoog, en van haar jong behoorlijk hoog. En het mooie is nu: juist oudere vrouwtjes, die hulp goed kunnen gebruiken, hebben meestal helpsters in hun territorium. Zij hebben immers al vaker een jong voortgebracht, en dus een grotere kans dat er tenminste een is die is blijven plakken en komt helpen.

En pa?

Eigenlijk doen we een seychellenzanger-vader te kort door te zeggen dat hij niet broedt en minder intensief voedt. Hij heeft namelijk een andere taak: het nest beschermen tegen roofvijanden die het op het ei hebben voorzien. Zijn inbreng gaat niet, zoals dat van een vrouwtje, achteruit als hij ouder wordt. Misschien is zijn vroege werktempo, dat lager is dan het werktempo van een jong vrouwtje, goed vol te houden.

De overlevingskans van een jong hangt dan ook niet af van de leeftijd van zijn vader. En mannetjes verouderen pas later dan vrouwtjes. Of een broedend paar inderdaad geholpen is met hulp van helpsters hangt dus niet van vaders leeftijd af, maar alleen van die van de moeder.

Willy van Strien

Foto: ©Charlie Davies

Er bestaat ook een andere vorm van hulp bij seychellenzangers

Bronnen:
Hammers, H., S.A. Kingma, L.A. van Boheemen, A.M. Sparks, T. Burke, H.L. Dugdale, D.S. Richardson & J. Komdeur, 2021. Helpers compensate for age-related declines in parental care and offspring survival in a cooperatively breeding bird. Evolution Letters, 20 januari online. Doi: 10.1002/evl3.213
Hammers. M., S.A. Kingma, L.G. Spurgin, K. Bebbington, H.L. Dugdale, T. Burke, J. Komdeur & D.S. Richardson, 2019. Breeders that receive help age more slowly in a cooperatively breeding bird. Nature Communications 10: 1301. Doi: 10.1038/s41467-019-09229-3

Succesvol nest? Wegwezen!

Plevieren verlaten geslaagd gezin om elders opnieuw te beginnen

Plevieren, zoals de Amerikaanse strandplevier, scheiden als ze succesvol zijn

Een succesvol huwelijk leidt tot echtscheiding, althans bij plevieren. Want een ouder die vertrekt, kan meer jongen op de wereld zetten, constateerden Naerhulan Halimubieke en collega’s.

Een vogelman en -vrouw die samen succesvol een nest jongen hebben grootgebracht, doen er goed aan om bij elkaar te blijven, zou je denken. Ze hebben immers bewezen een goed team te zijn. En na een teleurstellend broedresultaat kunnen ze het beste maar uiteengaan en een andere partner zoeken, waarmee het wellicht beter lukt. De meeste soorten vogels die als koppels broeden doen het inderdaad zo.

Maar plevieren niet. Zij draaien het juist om, schrijven Naerhulan Halimubieke en collega’s. Een koppel plevieren zal vaak scheiden als het jongen heeft voortgebracht. En als een legsel is mislukt, blijven man en vrouw bij elkaar om het samen nog eens te proberen. Voor plevieren pakt dat het beste uit.

Nieuwe leg

De onderzoekers hadden dit patroon – scheiden bij succes, bij elkaar blijven bij mislukking – eerder al gevonden bij de Amerikaanse strandplevier Charadrius nivosus, die op zandstranden leeft. Een legsel bestaat uit drie eieren in een kuiltje, die door beide ouders worden bebroed. Als de kuikens uitkomen, verlaten ze meteen het nest. Ze zoeken zelf hun voedsel en vragen van hun ouders alleen warmte en bescherming. Daar kan één ouder gemakkelijk in voorzien. Het is dan ook niet nodig dat beide ouders bij de jongen blijven tot die, na ongeveer een maand, helemaal zelfstandig zijn.

Daarom zal vaak een van de ouders het succesvolle gezin verlaten, een nieuwe partner zoeken en een volgende leg beginnen. Vertrekkende ouders winnen tijd en profiteren zoveel mogelijk van het broedseizoen; hun gedrag levert hen gemiddeld een groter aantal jongen op in dat seizoen.

Vrouwtjes vertrekken vaker dan mannetjes. Dat zal ermee samenhangen dat er een klein overschot is aan volwassen mannetjes, zodat vrouwtjes gemiddeld sneller een nieuwe partner ontmoeten.

Anders ligt het als een broedsel bij de Amerikaanse strandplevier mislukt. Dat komt meestal doordat een roofvijand het nest geplunderd heeft. Dan kunnen de ouders het beste bij elkaar blijven om onmiddellijk een nieuw nest te beginnen.

Andere plevieren

Nu blijkt dit ook voor andere soorten plevieren, die allemaal langs kusten leven, te gelden. Halimubieke en collega’s onderzochten acht soorten, waaronder de strandplevier uit Europa, Charadrius alexandrinus. In populaties met een groter broedsucces vinden meer echtscheidingen binnen een broedseizoen plaats dan in populaties met minder succes, constateerden ze. En binnen populaties gaan koppels met een succesvol nest vaker uiteen dan stellen die hun legsel zien mislukken.

Over de jaren heen zijn deze vogels ook niet per se trouw aan hun partners. Als een nieuw broedseizoen aanbreekt, beginnen ze zo snel mogelijk te nestelen zonder zich erg druk te maken over partnerkeuze. Zo veel mogelijk nakomelingen krijgen, dat is het enige dat telt.

Willy van Strien

Foto: Amerikaanse strandplevier, Charadrius nivosus. Lisa Mcgloin (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 3.0)

Ook bij buidelmezen kunnen de ouders ervandoor gaan, met soms dramatisch gevolg

Bronnen:
Halimubieke, N., K. Kupán, J.O. Valdebenito, V. Kubelka, M.C. Carmona‑Isunza, D. Burgas, D. Catlin, J.J.H. St Clair, J. Cohen, J. Figuerola, M. Yasué, M. Johnson, M. Mencarelli, M. Cruz‑López, M. Stantial, M.A. Weston, P. Lloyd, P. Que, T. Montalvo, U. Bansal, G.C. McDonald, Y. Liu, A. Kosztolányi & T. Székely, 2020. Successful breeding predicts divorce in plovers. Scientific Reports 10: 15576. Doi: 10.1038/s41598-020-72521-6
Halimubieke, N., J.O. Valdebenito, P. Harding, M. Cruz‐López, M.A. Serrano‐Meneses, R. James, K. Kupán & T. Székely, 2019. Mate fidelity in a polygamous shorebird, the snowy plover (Charadrius nivosus). Ecology and Evolution. 9: 10734-10745. Doi: 10.1002/ece3.5591

Ware zwangerschap

Drachtige zeepaardman, Hippocampus abdominalis, voedt de embryo’s bij

pregnant Hippocampus abdominalis males provision the embryos

Zeepaardjes zijn levendbarend, en het zijn de mannen die zwanger zijn. Mannetjes van het zeepaard Hippocampus abdominalis voorzien de embryo’s zelfs van voedingsstoffen, ontdekten Zoe Skalkos en collega’s.

Sommige soorten vissen zijn levendbarend. Meestal worden de jonge visjes dan uit de moeder geboren, maar bij zeepaardjes speelt de vader een unieke rol. Hij draagt de bevruchte eitjes in een vlezige, afgesloten broedbuidel tot de jonge visjes zelfstandig kunnen leven. Bij papa in de buidel zijn de embryo’s veilig voor kleine roofvijanden en ziekteverwekkers. De aanstaande vader zorgt dat het water in de buidel de juiste samenstelling heeft; de goed doorbloede buidelhuid levert zuurstof en afvalstoffen worden afgevoerd.

Mannetjes van Hippocampus abdominalis, het dikbuik-zeepaard dat leeft rond Australië en Nieuw-Zeeland, voorzien hun embryo’s bovendien van voedingsstoffen, schrijven Zoe Skalkos en collega’s.

Complexe broedbuidel

Als zeepaarden paren, brengt het vrouwtje haar eitjes over naar de broedbuidel van haar partner, die hij eerst heeft opgerekt door hem met zeewater te vullen. Hij bevrucht de eitjes meteen en draagt ze tot hij de jonge visjes kan laten gaan. Tijdens hun ontwikkeling leven de embryo’s van de grote hoeveelheid eiwitrijke dooier die de eitjes bevatten.

Hippocampus abdominalis is een grote soort, tot 35 centimeter lang, en heeft de meest complexe vorm van mannelijke zwangerschap onder zeepaarden. Jonge embryo’s zijn diep in de buidelwand ingenesteld; sommige zijn geheel door buidelweefsel omsloten. De embryo’s kunnen met de voedzame dooier toe, blijkt uit proeven waarin ze zich buiten een broedbuidel ontwikkelden. Maar de jonge visjes die zo worden opgekweekt, groeien slecht en lopen een groter risico om dood te gaan. Zou de zwangere vader via de buidelwand voedingsstoffen naar de honderden jonkies doorsluizen, vroegen de onderzoekers zich daarom af.

Aanvulling

Om dat na te gaan, vergeleken ze het drooggewicht van pas bevruchte eitjes met dat van jonge visjes, die na een draagtijd van zo’n 24 dagen uitzwemmen. Ze bepaalden ook het vetgehalte van eitjes en jonkies. Van eerder onderzoek wisten ze namelijk dat celonderdelen die vetten transporteren in grote hoeveelheden worden aangemaakt in de broedbuidel van zwangere mannetjes. Vet is de belangrijkste energiebron voor de embryo’s en ze hebben er veel van nodig.

Als de vader de embryo’s geen voedingsstoffen zou leveren, zou het drooggewicht van uitzwemmende visjes lager zijn dan dat van pas bevruchte eitjes. Embryo’s verbruiken immers de voedselvoorraad die de moeder meegaf; ze groeien ervan, maar een deel gaat bij de stofwisseling verloren. Het gewichtverlies zou, naar schatting, 30 tot 40 procent zijn.

Maar, zo bleek, jonge visjes van Hippocampus abdominalis hebben hetzelfde drooggewicht als pas bevruchte eitjes. Ook het vetgehalte was hetzelfde. Dat moet haast wel betekenen dat vader zijn nakomelingen bijvoedt, vooral met vetten, om aan te vullen wat verloren gaat.

Bijna volwaardig

Zeenaalden zijn vissen die nauw verwant zijn aan zeepaarden. Ook zeenaaldvaders dragen de embryo’s bij zich, al hebben niet alle zeenaaldsoorten daar een hoogontwikkelde, afgesloten broedbuidel voor. Van sommige soorten zeenaalden was bekend dat de vaders een kleine hoeveelheid voedingsstoffen naar de embryo’s transporteren. Nu blijkt dat dus ook bij tenminste één soort zeepaard te gebeuren.

Deze vissenvaders maken een zwangerschap door met alles erop en eraan. Toch is hun zwangerschap, vergeleken met die van zoogdieren, niet helemaal volwaardig, want de vissenmoeders leveren de meeste voeding voor de embryo’s. Maar bijzonder is het zeker.

Willy van Strien

Foto: Hippocampus abdominalis tijdens paring. Elizabeth Haslam (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 2.0)

Bekijk een filmpje over balts en geboorte van Hippocampus abdominalis

Bronnen:
Skalkos, Z.M.G., J.U. Van Dyke & C.M. Whittington, 2020. Paternal nutrient provisioning during male pregnancy in the seahorse Hippocampus abdominalis. Journal of Comparative Physiology B 190: 547-556. Doi: 10.1007/s00360-020-01289-y
Whittington, C.M., O.W. Griffith, W. Qi, M.B. Thompson & A.B. Wilson, 2015. Seahorse brood pouch transcriptome reveals common genes associated with vertebrate pregnancy. Molecular Biology and Evolution 32: 3114-3131. Doi: 10.1093/molbev/msv177

Antibacterieel smeersel

Hop-man verwent zijn partner als de eieren bruin zijn

hop-man brengt meer voedsel als vrouw de eieren bruin kleurt

Een broedende hop-vrouw smeert een donkere smurrie uit haar stuitklier op de eieren. Hoe bruiner de eieren worden, hoe ijveriger haar partner is. Want de kleur heeft betekenis voor hem, denken Silvia Díaz Lora en collega’s.

Toen de hop, een prachtige vogel, nog regelmatig in Oost- en Zuid-Nederland broedde, werd hij ook wel drekhaan genoemd; dat was voor 1925. Hij dankt de scheldnaam aan een donker gekleurd, stinkend goedje dat tijdens de broedtijd ontstaat in de dan sterk vergrote stuitklier van het vrouwtje. Zij smeert het spul met haar snavel uit over de eieren, zo was al bekend. De kleur die de eischalen daardoor krijgen, bepaalt mede hoeveel voedsel het mannetje haar brengt, schrijven Silvia Díaz Lora en collega’s nu.
Dat heeft te maken met de kans dat de jongen uitkomen. Zijn de vooruitzichten goed, dan zal hij veel in het broed willen investeren. Zo niet, dan spaart hij energie voor een volgende leg. De kleur van de eieren is een aanwijzing voor het verwachte succes.

In het broedseizoen vormen hoppen paren met een eigen territorium; ze broeden in boomholten. Beide ouders zorgen voor de jongen tot ze uitvliegen. Maar voordat de jongen er zijn moet er gebroed worden, en dat komt geheel voor rekening van de vrouwtjes. Zij verlaten het nest gedurende die periode niet, en ook in de eerste week dat er jongen zijn blijven zij binnen. Hun partners voorzien hen van voedsel.

Nuttige bacteriën

De stuitkliersubstantie die de vrouwtjes op hun eieren smeren, beschermt de embryo’s. Dat is te danken aan bacteriën die tijdens de broedperiode in de stuitklier leven; zij produceren stoffen die ziekteverwekkende bacteriën remmen. Als een ei met het spul is ingesmeerd, kunnen ziekteverwekkers niet door de eischaal dringen. Dat vergroot de kans dat de eieren uitkomen, en hoger de dichtheid aan nuttige bacteriën, hoe beter het resultaat.
De moeder smeert het antibacteriële spul op elk ei zodra het gelegd is en herhaalt dat tot het jong uitkomt. De eischalen hebben microscopisch kleine holten waar de stof goed aan hecht. Pas gelegde eieren zijn licht blauwgrijs, maar door de behandeling worden ze steeds donkerder en groenbruin.

Voor embryo’s van andere soorten vogels is er een extra beschermingslaag in het ei. Maar de hop doet het op deze, unieke manier.

Later zal de stuitklier van de jongen in het nest het bruine goedje ook aanmaken. De stof heeft namelijk nog een functie: de stank houdt roofvijanden op afstand. Buiten de broedtijd is de stuitklier van vrouwtjes en uitgevlogen jongen, net als die van mannetjes, klein. De bacteriën zijn dan verdwenen en de klier produceert een wit, kleurloos vet waarmee de vogels hun veren onderhouden.

Kleurverschil

Tussen hop-vrouwtjes is er verschil in de kleur van het smeersel dat ze op de eieren aanbrengen. En wat belangrijk is voor dit verhaal: dat verschil hangt samen met de hoeveelheid bacteriën die in de stuitklier aanwezig zijn. Zonder bacteriën is de substantie rood, met bacteriën bruin. Hoe bruiner de kleur, hoe hoger de bacteriedichtheid – en hoe sterker de antibacteriële werking van het smeersel.
Dat betekent dus: hoe bruiner de eieren, hoe beter de embryo’s zijn beschermd tegen infecties.

Hop-mannetjes die hun partner voedsel komen brengen, zien de kleur van de eieren. De onderzoekers wilden weten of ze hun inspanning daar op aanpassen. Aan de hand van video-opnamen bij een aantal nesten keken ze hoe vaak de man naar het nest kwam en wat hij aan prooi bij zich had. Ze maten de kleur van het legsel met een spectrometer en namen stuitklierinhoud van de vrouw af om de dichtheid van inwonende bacteriën te meten.

Bereidheid

Dat levert een aansprekend  resultaat op. Waren de eieren goed bruin, zo bleek, dan bracht de man zijn partner vaak voedsel terwijl zij zat te broeden. Waren de eieren meer roodachtig, dan werkte hij alleen zo hard als haar conditie goed was. Het lijkt er dus op dat mannetjes bereid zijn om veel in een legsel te investeren als dat er goed voor staat, omdat de moeder haar eieren met een krachtig antibacterieel smeersel kleurt of omdat ze zelf gezond is.
Waren de eieren eenmaal uitgekomen, dan hing vaders gedrag niet langer van de kleur van de eieren af. Waarschijnlijk zijn er in dat stadium andere factoren die zijn ijver bepalen, zoals het bedelgedrag van de kleintjes.

Rijkdom

Maar bewijs dat dit verhaal – naarmate eieren bruiner zijn zal een hop-vader harder werken – echt klopt, is er nog niet. Een alternatief scenario is dat een vader die meer voedsel voor zijn partner aandraagt domweg een rijker territorium heeft dan een vader die minder brengt. Dankzij het vele beschikbare voedsel is de moeder in betere conditie en kan zij in haar stuitklier een grotere populatie bacteriën onderhouden, die het smeersel goed bruin maken en de eieren een goede bescherming geven. Dan zou de kwaliteit van het territorium bepalen hoeveel voedsel de vader brengt en wat de kleur van de eieren in het nest wordt.

Om uit te maken hoe het zit, zouden de onderzoekers experimenten moeten doen waarbij ze de hop-eieren zelf donkerder kleuren en afwachten of mannetjes daarop reageren door harder te gaan werken. Nu lijkt het er op dat ze hun investering afstemmen op de kans dat de eieren uitkomen. Maar pas als zulke experimenten dat bevestigen, zou het zeker zijn.

Willy van Strien

Foto: Hop, Upupa epops. Imran Shah (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 2.0)

Bronnen:
Díaz Lora, S., T. Pérez-Contreras, M. Azcárate-García, M. Martínez-Bueno, J.J. Soler & M. Martín-Vivaldi, 2020.  Hoopoe Upupa epops male feeding effort is related to female cosmetic egg colouration. Journal of Avian Biology, 20 juni online. Doi: 10.1111/jav.02433
Martín-Vivaldi, M., J.J. Soler, J.M. Peralta-Sánchez, L. Arco, A.M. Martín-Platero, M. Marínez-Bueno, M. Ruiz-Rodríguez & E. Valdivia, 2014. Special structures of hoopoe eggshells enhance the adhesion of symbiont-carrying uropygial secretion that increase hatching success. Journal of Animal Ecology 83: 1289-130. Doi: 10.1111/1365-2656.12243
Soler, J.J., M. Martín-Vivaldi, J. M. Peralta-Sánchez, L. Arco & N. Juárez-García-Pelayo, 2014. Hoopoes color their eggs with antimicrobial uropygial secretions. Naturwissenschaften 101: 697-705. Doi: 10.1007/s00114-014-1201-3

Zandstrooier

Zeeschildpad maakt valse nesten op het strand

zeeschildpad maakt valse nesten

De eieren van een zeeschildpad, begraven op een zandstrand, zijn een smakelijke hap voor verschillende dieren. Schildpadmoeders brengen die vijanden in de war met een serie loknesten, denken Thomas Burns en collega’s.

Eieren leggen is een hele onderneming voor een zeeschildpad-vrouw. Vanuit zee hobbelt ze een zandstrand op, zoekt een geschikte plek, graaft een kuil, legt er tientallen eieren in en gooit de boel dicht. Je zou denken dat ze daarna weer zo snel mogelijk in zee duikt, waar ze zich makkelijker beweegt en veiliger is.
Maar dat doet ze nou net niet, schrijven Thomas Burns en collega’s. Ze strooit eerst nog zand rond de dichtgegooide nestholte. En dan begint ze een kronkelpad af te leggen over een groot gebied, steeds verder van het nest af, waarbij ze van tijd tot tijd stopt om nog eens zand rond te strooien. Pas als ze dat een op een aantal plekken heeft gedaan, verlaat ze het strand. Waarom die extra inspanning?

Smakelijk

Zeeschildpadden leggen hun eieren op tropische en subtropische stranden wereldwijd; ze kijken daarna niet meer naar hun legsel om. In het warme zand ontwikkelen de eieren zich, de jonge schildpadjes graven zich uit en kruipen naar zee. Het enige dat een moeder voor haar kroost kan doen, is zorgen dat ze de plaats van het nest, waar ze gegraven heeft, niet aan roofvijanden verraadt. De smakelijk eieren zijn namelijk in trek bij verschillende dieren, onder meer meeuwen, vossen, wasberen en wilde varkens.
Biologen dachten dat zeeschildpadden zand rond hun nest strooien om dat te vermommen of te camoufleren, zodat het niet opvalt. Maar dat kan niet kloppen, beargumenteren Burns en collega’s nadat ze grondig het gedrag bestudeerden van lederschildpad (Dermochelys coriacea) en ‘havikssnavel-zeeschildpad’ (Eretmochelys imbricata, hawksbill sea turtle in het Engels, geen Nederlandse naam). Want waarom strooien zeeschildpadden dan ook zand op stopplaatsen die ver van het nest af liggen?

Grote inspanning

De onderzoekers, die werkten op de eilanden Trinidad en Tobago, wijzen erop dat vrouwelijke zeeschildpadden zich volgens een vast patroon gedragen totdat ze klaar zijn met het nest. Daarna worden hun bewegingen onvoorspelbaar. Ze lopen ze een volstrekt willekeurige route over het strand, en nemen bij elke stopplaats een nieuwe richting.
Het onderzoek laat bovendien zien dat het zandstrooien een tijdrovende en vermoeiende bezigheid is. De havikssnavel steekt er evenveel energie in als in het uitgraven en dichtgooien van het nest, en voor de lederschildpad is het zelfs de meest inspannende bezigheid. De havikssnavel strooit vaak zand op meer dan tien plaatsen, de lederschildpad stopt soms ruim twintig keer. Ondanks de grote inspanning houden de schildpadden vol: van de laatste stopplaats maken ze even veel werk als van de eerste.

De conclusie van de onderzoekers: de zeeschildpadden maken een serie valse nesten. Een vijand die eieren zoekt zal daardoor meestal tevergeefs graven en veel tijd kwijt zijn. Echte nesten worden daardoor minder makkelijk gevonden, en zijn dus veiliger.

Willy van Strien

Foto: Eretmochelys imbricata. Gerwin Sturm (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 2.0)

Bronnen:
Burns, T.J., R.R. Thomson, R.A. McLaren, J. Rawlinson, E. McMillan, H. Davidson & M.W. Kennedy, 2020. Buried treasure—marine turtles do not ‘disguise’ or ‘camouflage’ their nests but avoid them and create a decoy trail. Royal Society Open Science 7: 200327. Doi: 10.1098/rsos.200327
Burns, T.J., H. Davidson & M.W. Kennedy, 2016. Large-scale investment in the excavation and ‘camouflaging’ phases by nesting leatherback turtles (Dermochelys coriacea). Canadian Journal of Zoology. Doi: 10.1139/cjz-2015-0240

Meerkoet let op de kleintjes

Hoe jonger, hoe kleuriger, hoe meer aandacht

jongste meerkoet krijgt de meeste aandacht

In tegenstelling tot hun ouders zijn jonge meerkoeten opvallend gekleurd. Bruce Lyon en Daizaburo Shizuko ontdekten hoe hun versieringen de ouders helpen om voedsel zo goed mogelijk over hun kroost te verdelen.

Jonge meerkoeten hebben grappige koppies: een rode snavel en kale, rode huid met knobbeltjes, omgeven door een krans van oranjegele slierten. Dat is ook zo bij de Amerikaanse meerkoet, Fulica americana. Die uitdossing is vreemd; met het oog op roofvijanden zou je eerder verwachten dat jongen juist weinig opvallen. Bruce Lyon en Daizaburo Shizuko puzzelden uit waar hun kleurrijke verschijning toe dient.

Verhongeren

Als het legsel van een paartje Amerikaanse meerkoeten compleet is, staat al vast dat lang niet elk ei een zelfstandig jong zal opleveren. De watervogels leggen gemiddeld negen eieren per nest. Hoewel die vrijwel allemaal uitkomen, groeien uiteindelijk maar drie of vier jongen op. Vier jongen is namelijk het maximum aantal dat de ouders van voedsel kunnen voorzien. Een krappe helft van de kuikens kan dus maar overleven.
Het pleit wordt beslecht gedurende de eerste tien dagen nadat het laatste ei in een nest is uitgekomen. De jongen verlaten het nest zo gauw ze uit het ei zijn en zwemmen achter de ouders aan om gevoerd te worden; elk voor zich moet de aandacht zien te krijgen. Het is een ongelijke strijd, want de kuikens komen niet allemaal tegelijk uit; de eerste kan maar liefst elf dagen ouder zijn dan de laatste. De oudste kuikens zijn groter, niet alleen omdat ze ouder zijn, maar ook omdat de eerste eieren van een vrouwtje groter zijn. Zij kunnen hun ouders goed bijhouden, terwijl de jongste meerkoetjes een groot risico lopen om niet aan bod te komen en te verhongeren.

De ouders laten deze concurrentiestrijd tussen hun jongen gaan; ze grijpen niet in.

Lievelingen

Maar na tien dagen wordt dat anders, hadden de onderzoekers eerder al ontdekt bij hun onderzoek in Canada. De grootte van het meerkoetengezin is dan teruggelopen tot een aantal dat de ouders aan kunnen, en zij veranderen van strategie. Ze gaan nu op de kleintjes letten en geven het beschikbare voedsel vooral aan hen. Elke ouder kiest één van de kuikens als lieveling die voorgetrokken wordt; zo’n lieveling is altijd een van de jongste.
De oudste jongen willen ook wel gevoerd worden, maar zij kunnen ook hun eigen voedsel al vinden. Ze worden door hun ouders afgepoeierd als ze komen bedelen; ze worden bij de nek gepakt en door elkaar geschud. Dan druipen ze af.
Zo geven de ouders hun aandacht aan de kuikens die dat nog nodig hebben, zodat alle jonkies die de periode van onderlinge concurrentie overleefden kunnen opgroeien. De jongste gezinsleden halen dankzij de voorkeursbehandeling hetzelfde gewicht als de oudste kuikens.

Leeftijd

De onderzoekers hadden eerder ook waargenomen dat ouders vooral de meest felgekleurde jongen voeren en als favoriet kiezen. Nu koppelen ze de kleur aan de leeftijd. Hoe later een ei in de reeks van een legsel zit, laten ze zien, hoe fellere kleur het jong zal hebben. Waarschijnlijk komt dat doordat de moeder meer kleurstoffen aan de eidooier toevoegt naarmate ze al meer eieren gelegd heeft. Dus daar dient de versiering voor: de ouders lezen eraan af welke van de overgebleven kuikens de jongste zijn en dus de voedselhulp het hardst nodig hebben.

Soms is een meerkoet buitengewoon agressief tegen een kleintje. Dat is dan geen eigen jong, maar het kind van een ander. Meerkoetvrouwtjes leggen namelijk vaak een ei in het nest van de buren in een poging om hun voortplantingssucces te vergroten. Maar de beoogde gastouders herkennen zo’n vreemd jong en pakken het hard aan. Zijn overlevingskans is erg klein.

Willy van Strien

Foto: Amerikaanse meerkoet met jongen. M. Baird (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 2.0

Zie ook: boerenzwaluwen trekken een veelbelovende zoon voor

Bronnen:
Lyon, B.E. & D. Shizuka, 2019. Extreme offspring ornamentation in American coots is favored by selection within families, not benefits to conspecific brood parasites. PNAS, 30 december online. Doi: 10.1073/pnas.1913615117
Shizuka, D. & B.E. Lyon, 2013. Family dynamics through time: brood reduction followed by parental compensation with aggression and favoritism. Ecology Letters 16: 315-322. Doi: 10.1111/ele.12040
Lyon, B.E., 1993. Conspecific brood parasitism as a flexible female reproductive tactic in American coots. Animal Behaviour 46: 911-928. Doi: 10.1006/anbe.1993.1273

Eerst de lasten, dan de lusten

Bijenman bewaakt stiefkinderen vanwege de moeder

Bij de bij Ceratina nigrolabiata zorgen mannetjes voor de nakomelingen van anderen

Mannetjes van de bij Ceratina nigrolabiata beschermen het nest van hun partner. Dat lijkt vreemd, want het broed bestaat voornamelijk uit andermans nakomelingen, laten Michael Mikás en collega’s zien. Toch hebben de mannetjes een goede reden.

Bijenmannetjes doen niet veel. Ja, ze paren met vrouwtjes en dat is natuurlijk van wezenlijk belang, maar daar blijft het bij. Het zijn de vrouwtjes die een nest maken en de nakomelingen verzorgen. Bij solitaire soorten, zoals de soorten die op een bijenhotel afkomen, maakt elk vrouwtje haar eigen nest; sociale soorten, zoals de honingbij, leven in groepen waarin koninginnen eitjes leggen en werksters het werk doen.
Er is één uitzondering, melden Michael Mikát en collega’s: bij de solitaire bij Ceratina nigrolabiata helpen mannetjes wel – maar wonderlijk genoeg vooral met het beschermen van andermans jongen.

Wachter

Een vrouwtje van Ceratina nigrolabiata maakt haar nest in de holle stengel van een plant. Ze kruipt erin, legt een eitje, doet er een voorraad voedsel bij voor de larve die daar uit zal komen, sluit de ruimte af door een muurtje te bouwen en legt opnieuw een eitje in het volgende stuk van de stengel. Uiteindelijk bestaat een nest uit een rijtje van zes à zeven cellen met jongen in een aflopend stadium van ontwikkeling, van binnen naar buiten bekeken. De moeder vertrekt als ze het hele nest bevoorraad heeft.
In bijna alle nesten waar een vrouwtje aan werkt, heeft ze gezelschap van een mannetje, zagen de onderzoekers tijdens hun studie in Tsjechië. Als zij er op uit gaat om voedsel te verzamelen, blijft hij in het nest om het te beschermen tegen roofvijanden zoals mieren; die jaagt hij weg als ze naderbij komen. Hij zit bij het uiteinde met zijn kop naar binnen gericht. Komt ze terug, dan krabt ze op zijn achterlijf en laat hij haar door.
Voor haar is het voordeel duidelijk: dankzij deze wachter kan ze weg om voedsel te halen zonder dat haar nest onbeheerd achter blijft.

Voor hem ligt het anders. Dna-analyses laten zien dat het nest dat hij beschermt in de meeste gevallen geen enkele nakomeling bevat waarvan hij de vader is. Hij zorgt dus voor andermans nageslacht, en dat is vanuit evolutionair oogpunt als regel geen slimme tactiek.

Wisselingen

Het gaat de bijenmannetjes dan ook helemaal niet om de jongen, maar om de moeder. Een mannetje heeft alleen een kans om te paren als hij een vrouwtje vindt en bij haar blijft tot ze er aan toe is; Ceratina nigrolabiata vrouwtjes paren meermalen in hun leven. Dat betekent dat hij bij haar nest moet blijven. Daar doet hij weliswaar meer dan alleen maar afwachten: hij beschermt haar broed actief. Maar die stiefvaderlijke zorg is volgens de onderzoekers een bijproduct van de claim die hij op een vrouwtje legt door bij haar te blijven.
En inderdaad, als de onderzoekers een vrouwtje bij haar nest weghaalden, dan ging het mannetje er ook vandoor en liet hij het broed aan zijn lot over.

En zo is elk vrouwtje verzekerd van een hulpvaardige vrijer. Als zo’n mannetje verdwijnt, is zijn plaats meestal binnen een dag ingenomen door een andere gegadigde.

Ideale hulpen zijn deze stiefvaders niet, want ze blijven gemiddeld maar zeven dagen, terwijl een vrouwtje veertig dagen nodig heeft om haar nest te voltooien. Een nest wisselt dus een paar keer van vader, en in vaderloze perioden gaat het vrouwtje minder vaak weg om voedsel te halen. Hoe meer wisselingen, hoe minder nakomelingen ze dan ook kan bevoorraden. Maar ze krijgt in elk geval hulp, en voor een solitaire bij is dat uniek.

Willy van Strien

Foto: Ceratina nigrolabiata, vrouwtje komt terug bij haar nest in een holle plantenstengel en krabt op het mannetje dat de wacht houdt. ©Lukáš Janošík

Bron:
Mikát, M., L. Janošík, K. Cerná, E. Matoušková, J. Hadrava, V. Bureš & J. Straka, 2019. Polyandrous bee provides extended offspring care biparentally as an alternative to monandry based eusociality. PNAS: 116: 6238-6243. Doi: 10.1073/pnas.1810092116