Verleidelijke geur

Tabakspijlstaart moet even gemotiveerd worden

bloemgeur van wilde tabak motiveert tabakspijlstaart

Tabaksplanten doen aan geurmarketing. Met een luchtje zorgen ze ervoor dat hun bestuivers lang genoeg blijven, ontdekten Alexander Haverkamp en collega’s. Bij een geurloze bloem zijn die gauw weer vertrokken, zonder dat ze de bloem bestoven hebben.

Bloemen van de wilde tabak (Nicotiana attenuata) krijgen ’s nachts bezoek van de tabakspijlstaart (Manduca sexta), een fors uitgevallen mot. De motten komen nectar drinken en al doende bestuiven ze de bloemen: ze pakken van de ene bloem stuifmeel op en laten dat achter op de stamper van de volgende, zodat die bloem zaden kan gaan maken. Beide partners, plant en mot, profiteren.
Maar als de tabaksbloemen niet geuren, komt van bestuiving weinig terecht, hadden Danny Kessler en collega’s laten zien. Zij kweekten planten die geen geur konden verspreiden en constateerden dat die planten nauwelijks zaden vormden. Ze vroegen zich af welke rol de bloemgeur precies speelt.

Langer blijven

De eerste gedachte was dat de geur in de duisternis de weg wijst naar de bloemen. Dat is ook zo, maar het blijkt niet het hele verhaal te zijn. De motten vinden de witte bloemen ook als ze geen geur verspreiden, en in experimenten waarover de onderzoekers nu schrijven, bezochten de motten bloemen die geurden even vaak als bloemen die door de ingreep niet te ruiken waren.

Wat doet de geur dan nog meer? Gedragswaarnemingen leverden het antwoord op: de geur motiveert de mot om langer te blijven proberen bij de nectar te komen als hij een bloem heeft gevonden.

Roltong

De tabaksplant heeft diepe buisvormige bloemen met de nectar helemaal achterin. De tabakspijlstaart is een van de weinige dieren die erbij kunnen, dankzij een roltong van maar liefst acht centimeter (zijn spanwijdte is ongeveer tien centimeter). Bezoekende tabakspijlstaarten blijven als een kolibrie voor een bloem in de lucht hangen en proberen hun roltong in de bloembuis te steken om de nectar te drinken. Maar makkelijk is dat niet. Het kost de motten veel energie om hun roltong naar binnen te brengen en ze geven het vaak op.

Vooral bij bloemen die geen luchtje hadden, zo zagen de onderzoekers, waren motten snel weer vertrokken. Bij bloemen die geurden bleven ze het langer proberen, vaak met succes.

De tabaksplant doet dus aan geurmarketing. De bloemgeur verleidt de motten om te blijven hangen tot ze de nectar te pakken hebben. En alleen dan, met de roltong diep in de bloem, kunnen ze stuifmeel van een vorige plant op de stempel afleveren of nieuw stuifmeel oppikken. Vandaar dat geurende bloemen later meer zaden vormen.
Misschien is de geur van planten in het veld een signaal dat er nectar voorradig is. Dan weten motten bij welke bloemen ze echt hun best moeten doen.

Vriend en vijand

De motten ruiken de bloemgeur niet met hun antennen, waarmee ze normaal gesproken geuren opvangen. Ze nemen de bloemgeur waar met speciale zintuigjes op het puntje van hun roltong, ontdekten de onderzoekers. Dat is ook logisch. Als ze met uitgerolde tong voor een bloemtros hangen, is de afstand tussen bloemen en antennen groot. Daardoor zouden de antennen de afzonderlijke bloemen niet kunnen beoordelen. De punt van de tong kan dat wel.

De tabakspijlstaart is niet alleen vriend van de tabaksplant, maar ook vijand. De vrouwtjes leggen namelijk hun eitjes op de bladeren en de rupsen die daaruit komen eten gretig van de plant, die voor andere insecten giftig is. Rupsen van de tabakspijlstaart weten het gif zelfs handig te gebruiken.

Willy van Strien

Foto: © Danny Kessler

Dit filmpje laat zien hoe de mot nectar drinkt uit een bloem

Zie ook: rupsen van de tabakspijlstaart doen het goed op tabaksplanten

Bronnen:
Haverkamp, A., F. Yon, I.W. Keesey, C. Mißbach, C. Koenig, B.S. Hansson, I.T. Baldwin, M. Knaden & D. Kessler, 2016. Hawkmoths evaluate scenting flowers with the tip of their proboscis. eLife 5: e15039. Doi: 10.7554/eLife.15039
Kessler, D., M. Kallenbach, C. Diezel, E. Rothe, M. Murdock & I.T. Baldwin, 2015. How scent and nectar influence floral antagonists and mutualists. eLife 4: e07641. Doi: 10.7554/eLife.07641

Hommelles

Trilbestuiving verbetert door oefening

Aardhommel Bombus terrestris is een trilbestuiver

Sommige planten geven hun stuifmeel niet makkelijk aan bezoekende insecten af: het zit opgesloten in helmknoppen met een piepkleine opening. Hommels weten daar raad mee: die trillen het stuifmeel eruit. En dat hoor je: zzzzz….. De hommels moeten er wel op oefenen, schrijven Tan Morgan en collega’s.

Gonzend vliegt een aardhommel voorbij. Zij landt op een bloem en laat een paar keer een snerpende zoemtoon horen die een paar seconden aanhoudt. Dat geluid betekent dat de hommel stuifmeel oogst.

Het vereist enige behendigheid van de insecten om stuifmeel te verzamelen, maar sommige bloemen maken het extra moeilijk. Hun stuifmeel ligt niet als poeder op de meeldraden voor het oprapen, maar zit opgesloten in helmknoppen die dicht zijn, op een klein gaatje na. Zo’n bloem hebben bijvoorbeeld bitterzoet en tomaat.
Honingbijen krijgen het stuifmeel van zulke bloemen niet te pakken. Maar veel andere soorten bijen, waaronder hommels, hebben er een trucje voor: trilbestuiving. Een trilbestuiver is bijvoorbeeld de aardhommel, een grote Europese hommel die al vroeg in het voorjaar verschijnt. Werksters (en in het begin van het seizoen ook koninginnen) buigen hun onderlijf om de helmknoppen heen, pakken ze vast met hun kaken en laten hun vliegspieren trillen. De vleugels bewegen niet mee, want die zijn dan losgekoppeld. Met die trillingen, die het zoemende geluid veroorzaken, schudden ze het stuifmeel naar buiten.

Stuntelig

Aardhommel bezoekt Solanum rostratumHet trucje is lastig, maar de hommels krijgen gaandeweg de slag te pakken, laten Morgan en collega’s nu zien.
Ze lieten twaalf onervaren aardhommels tien keer stuifmeel halen op bloemen van Solanum rostratum, een plant uit Noord-Amerika die verwant is aan bitterzoet en tomaat; de hommels deden de reeks testen in een à twee weken. De onderzoekers namen het gezoem op en analyseerden het geluid.

De hommels begonnen nogal stuntelig. Bij de eerste bezoeken lieten ze wel meteen hun vliegspieren trillen, maar ze schudden aan de bloemblaadjes. Dat leverde niets op. Pas na een aantal keer oefenen kregen ze door dat ze de helmknoppen moesten hebben. Een goede les.

Het gezoem op de bloem was altijd hoger dan het gezoem van vliegende hommels. Bij elk nieuw bezoek was de toonhoogte wat lager dan bij het vorige bezoek, oftewel: de snelheid waarmee de hommels hun spieren lieten trillen werd lager. Dat kan betekenen dat de beestjes door oefening efficiënter worden, schrijft Morgan. Langzamer trillen kost namelijk minder energie. En de oogst is even groot, zo had eerder onderzoek van zijn groep laten zien: hommels krijgen met een wat langzamere trilling evenveel stuifmeel naar buiten als met een snellere trilling.

Gele bollen

Hommels nemen stuifmeel mee naar het nest als eiwitrijk voer voor de larven. Na een succesvol bloembezoek zit een hommel onder het stuifmeel. Ze veegt dat met haar poten bijeen en stopt het in de twee stuifmeelkorfjes op haar achterpoten. Na een foerageertocht zijn de forse gele bollen goed te zien. Maar er blijft altijd wel wat stuifmeel los op haar plakken dat bij een bezoek aan een volgende bloem op de stamper kan vallen. Als die bloem van dezelfde soort is als de vorige, wordt die bestoven en kunnen zich zaden ontwikkelen. Hommels kunnen bloemen ook bezoeken om nectar op te zuigen. De bloemen van bitterzoet, tomaat en Solanum rostratum leveren alleen stuifmeel, geen nectar.

Waarom laten deze planten hun stuifmeel zo moeizaam gaan?
Omdat alleen goede bestuivers het dan kunnen meenemen. Bovendien krijgt zo’n bestuiver niet in een keer de hele voorraad te pakken. Dat zou een risico zijn, want zou zo’n beestje, om wat voor reden dan ook, niet doorvliegen naar een volgende geschikte bloem, dan heeft het stuifmeel van de eerste bloem geen enkele andere kunnen bestuiven.

Willy van Strien

Foto’s
Groot:
Aardhommel. ©entomart (Wikimedia Commons)
Klein:
Bitterzoet. H. Zell (Wikimedia Commons)
Aardhommel en bloem van Solanum rostratum. Mario Vallejo-Marín

Bekijk en beluister trilbestuiving, en hier zijn mooie opnamen in slow motion

Bronnen:
Morgan, T., P. Whitehorn, G.C. Lye & M. Vallejo-Marín, 2016. Floral sonication is an innate behaviour in bumblebees that can be fine-tuned with experience in manipulating flowers. Journal of Insect Behavior 29: 233–241. Doi: 10.1007/s10905-016-9553-5
De Luca. P.A., L.F. Bussière, D. Souto-Vilaros, D. Goulson, A.C. Mason & M. Vallejo-Marín, 2013. Variability in bumblebee pollination buzzes affects the quantity of pollen released from flowers. Oecologia 172: 805–816. Doi: 10.1007/s00442-012-2535-1
De Luca, P.A. & M. Vallejo-Marín, 2013. What’s the ‘buzz’ about? The ecology and evolutionary significance of buzz-pollination. Current Opinion in Plant Biology 16: 429-435. Doi: 10.1016/j.pbi.2013.05.002

Onder invloed

Cafeïne in nectar maakt bijen wel erg enthousiast

bij bezoekt bloem met cafeïne in de nectar

Als bloemen een beetje cafeïne in hun nectar hebben, onthouden honingbijen de geur en plaats van die bloemen goed en komen ze er vaak terug. Ze porren bovendien hun nestgenoten op om er ook op af te gaan. De bloemen worden daardoor goed bestoven. Maar de bijen richten zich zo sterk op cafeïnenectar dat ze minder verzamelen dan mogelijk is, schrijven Margaret Couvillon en collega’s.

Sommige planten maken cafeïne aan in hun bladeren of zaden om die te beschermen tegen vraatzuchtige insecten. De bittere stof smaakt hen niet en is bovendien giftig. Cafeïne is dan ook een goede verdediging.
Maar er zijn ook planten, waaronder koffie- en citrussoorten, die een beetje cafeïne in hun nectar hebben. Dat lijkt vreemd, want nectar is een cadeautje voor dieren als bijen. Als die van bloem naar bloem gaan om het lekkers op te halen, brengen ze tegelijkertijd stuifmeel over zodat de bloemen zaad kunnen zetten. Waarom zit er giftige cafeïne in het cadeau?

Geheugensteuntje

Geraldine Wright en collega’s gaven daar een paar jaar geleden antwoord op. Er zit zo weinig cafeïne in de nectar, dat het geen kwaad kan en de honingbijen de drank nog lusten. Maar het is genoeg om het gedrag van de beestjes bij te sturen. De lage dosis cafeïne die ze met de nectar binnenkrijgen maakt de zenuwcellen die bij het langetermijngeheugen zijn betrokken extra gevoelig voor prikkels (net als bij ons). Bijen, zo was bekend, onthouden plaats en geur van een bloem die rijk is aan nectar. Wright liet zien dat bijen een geur beter en langer onthouden als die gekoppeld is aan nectar met wat cafeïne.

Als dat geheugensteuntje tot gevolg heeft dat bloemen met cafeïnenectar extra veel bezoek krijgen van honingbijen, dan profiteert de plant daarvan, is het idee. Want meer bezoek betekent betere bestuiving en meer zaadzetting. Margaret Couvillon en collega’s rapporteren nu dat bloemen met cafeïnenectar inderdaad meer bijen trekken.

Fanatieker

Dat komt niet alleen omdat het geheugen van de bijen wordt geholpen. De dieren blijken een lage dosis cafeïne ook te waarderen (net als wij). In experimenten boden de onderzoekers bijen een nepbloem aan met een suikeroplossing als ‘nectar’; sommige bijen kregen toegang tot een bloem met een cafeïnehoudende suikerplossing, andere tot een bloem met een cafeïnevrije drank. Ze mochten drie uur lang foerageren.
Een bij die een cafeïnehoudende drank kreeg aangeboden kwam vaker naar de nepbloem terug dan een bij die de cafeïnevrije drank aantrof. Bovendien deed ze bij thuiskomst fanatieker haar best om haar koloniegenoten er ook naartoe te sturen. Ze voerde vaker de kwispeldans uit, de dans waarmee bijen elkaar laten weten waar ze een rijke voedselbron hebben gevonden. Zo trok de nepbloem met cafeïnedrank veel meer bijen dan de nepbloem zonder.

Na die eerste dag kregen de bijen toegang tot beide nepbloemen: de bloem die de eerste dag een suikeroplossing met cafeïne had bevat en de bloem die een suikeroplossing zonder cafeïne had bevat. Maar nu waren beide nepbloemen leeg.
Bijen die de eerste dag de nepbloem met cafeïnehoudende drank hadden kunnen bezoeken, kwamen de dagen daarna vaak naar die nepbloem terug en bleven lang terugkomen, ook al vonden ze er geen drankje meer. Ze waren zeer hardnekkig en weinig geneigd om elders op zoek te gaan naar voedsel. De bijen die de eerste dag de cafeïnevrije nepbloem bezocht hadden, waren niet zo sterk aan die nepbloem gehecht.

Misbruik

In het echt zal een plant met cafeïnehoudende nectar al met al extra veel bezoek krijgen van honingbijen. Dat lijkt goed geregeld, al hebben de onderzoekers niet uitgezocht of dat extra bezoek inderdaad voor betere bestuiving en meer zaadzetting zorgt.

Voor de bijen pakt het in ieder geval niet goed uit. Ze zullen lang blijven rondhangen bij planten met cafeïne in hun nectar, ook als de hoeveelheid en kwaliteit van de nectar laag is. Ze gaan weinig op zoek naar nieuwe bloemen die meer of betere nectar bevatten. Zo verzamelen ze minder nectar dan ze zouden doen als de cafeïne geen invloed had op hun gedrag en ze vrij waren in hun bloemkeuze.
Een plant met cafeïnenectar misleidt de bijen en maakt misbruik van hun ijver.

Willy van Strien

Foto: Bij op de bloem van citroen. Jon Sullivan (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Couvillon, M.J., H. Al Toufailia, T. M. Butterfield, F. Schrell, F.L.W. Ratnieks & R. Schürch, 2015. Caffeinated forage tricks honeybees into increasing foraging and recruitment behaviors. Current Biology 21: 2815–2818. Doi: 10.1016/j.cub.2015.08.052
Wright, G.A., D.D. Baker, M.J. Palmer, D. Stabler, J.A. Mustard, E.F. Power, A.M. Borland & P.C. Stevenson, 2013. Caffeine in floral nectar enhances a pollinator’s memory of reward. Science 339: 1202-1204. Doi: 10.1126/science.1228806

Bedrieglijke bloem

Hitsige wespen bestuiven orchidee tegen wil en dank

Grote vogelorchidee met Neozeleboria monticola

Sommige orchideeën hebben bloemen waarmee ze insecten verleiden. Zo komen in Australië soorten voor die wespenvrouwtjes nabootsen. Mannetjes raken opgewonden en proberen met zo’n bloem te paren. Terwijl ze daarmee bezig zijn, bestuiven ze die. De bloemen zijn er helemaal op gebouwd, laten Marinus de Jager en collega’s zien.

Breedlipvogelorchidee met Neozeleboria cryptoidesTussen veel soorten planten en insecten bestaat een mooie samenwerking. De bloemen bieden insecten nectar en stuifmeel aan en als de beestjes dat voedsel komen halen, bestuiven ze meteen de bloemen. Stuifmeel van de ene bloem plakt op ze vast, gaat mee naar de volgende bloem en komt daar op de stempel terecht. Die bloem kan dan zaad vormen, tenminste als beide bloemen van dezelfde soort zijn. Beide partijen, plant en insect, worden er wijzer van.

In de maling

Maar het kan gebeuren dat één van de partners vals speelt. Zo zijn er Chiloglottis-orchideeën die geen nectar maken om insecten op een fatsoenlijke manier te lokken. In plaats daarvan nemen ze mannelijke sluipwespen in de maling. De diertjes houden de bloem voor een vrouwtje en willen paren. Dat lukt natuurlijk niet, maar intussen zorgt zo’n opgewonden mannetje wel voor bestuiving. Marinus de Jager en collega’s laten zien dat de bloemen precies de goede vorm hebben om deze afgedwongen bestuiving mogelijk te maken.

Het onderzoek draait om twee soorten: de grote vogelorchidee (Chiloglottis valida) en de kleinere breedlipvogelorchidee (Chiloglottis trapeziformis). Het zijn kleine planten die groeien in vochtige bossen in Zuidoost-Australië, Tasmanië en Nieuw-Zeeland. Bekend was al dat de bloemen de geur van een vrouwtjeswesp verspreiden. Daar komen de mannetjes grif op af.
Maar hoewel de twee orchideeën dezelfde geur gebruiken en dezelfde soorten wespen kunnen lokken, heeft elk toch maar één bestuiver: de grote vogelorchidee wordt bediend door de wesp Neozeleboria monticola, de breedlipvogelorchidee door Neozeleboria cryptoides. Die één-op-één relatie vergroot de kans op succes voor de plant: goeie kans dat een wesp die onbevredigd met stuifmeel is vertrokken een nieuwe poging waagt op een bloem van dezelfde soort. Het stuifmeel komt dan goed terecht.

De vraag is wel waarom de twee wespen alleen seksueel actief worden op hun eigen bloem.

Knobbeltjes

Nu blijkt uit proeven van De Jager dat de vorm van de bloemen de doorslag geeft. De bloemen van de twee orchideeën zien er verschillend uit. De bloem van de grote vogelorchidee heeft een grote hartvormige lip, die van de breedlipvogelorchidee een kleinere, ruitvormige lip (de naam is dus wat verwarrend). Op de lip van beide orchideeën zitten zwarte knobbeltjes, en die grijpt een hitsig mannetje vast. Ook die knobbeltjes zijn verschillend gevormd.

Als een wesp, gelokt door de vrouwtjesgeur, eenmaal bij een orchidee is aangekomen, bepaalt het uiterlijk van de bloem of hij op dreef komt. In de proeven kregen mannetjes de keus tussen de twee orchideeën. Dan doet zo’n mannetje meer en langduriger pogingen om te paren op de orchidee waarvan hij de vaste bestuiver is. Kennelijk lijkt roept het knobbeltjespatroon van juist die bloem een beeld op van het vrouwtje van zijn soort. De afmeting van de knobbeltjes en de kleur komen grofweg met zo’n vrouwtje overeen, laat De Jager zien. Het is een voorbeeld van mimicry.
Hoe zien de echte vrouwtjes van deze wespen er uit? Ze zijn maar half zo groot als de mannetjes en ze hebben geen vleugels. Ze brengen een groot deel van hun leven onder de grond door, waar ze zoeken naar engerlingen (rupsen van bladsprietkevers). Daar plakken ze hun eitjes op; de keverlarven zullen later het voedsel voor de wespenlarven vormen.

Nepseks

De bloemen van de twee soorten orchideeën zijn niet alleen zo gebouwd dat de vaste bestuiver er een vrouwtje van zijn eigen soort in ziet, maar ook nog zo dat hij bij zijn bezoek daadwerkelijk stuifmeel oppikt of stuifmeel van een vorige bloem op de stempel aanbrengt.
De twee wespen nemen precies een tegengestelde houding aan als ze denken een vrouwtje gevonden te hebben. Op de grote vogelorchidee gaat Neozeleboria monticola los met zijn kop naar buiten gericht, terwijl Neozeleboria cryptoides op de breedlipvogelorchidee zijn kop juist in de bloem steekt. In beide gevallen raakt de vergeefs bewegende wesp het stuifmeel, dat is bijeengepakt tot twee klompjes die op een steeltje staan. Dat steeltje breekt, de klompjes plakken op de wesp. En bij de volgende bloem die hem verleidt komen ze precies in contact met de stempel en laten ze weer los.

Voor de wespen levert de nepseks niets op. Maar de orchideeën worden succesvol bestoven. Hun voortplanting is geslaagd.

Er zijn meer bloemen die zulk seksueel bedrog plegen, bijvoorbeeld een Zuid-Afrikaans madeliefje. En in Noordwest-Europa komt onder meer de vliegenorchis voor, met bloemen die onweerstaanbaar zijn voor vliegen.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: bloem van grote vogelorchidee (Chiloglottis valida) met sluipwesp Neozeleboria monticola. Michael Whitehead
Klein: bloem van breedlipvogelorchidee (Chiloglottis trapeziformis) met sluipwesp Neozeleboria cryptoides. Rod Peakall

Zie ook:
Verliefd op een madeliefje

Bron:
De Jager, M.L. & R. Peakall, 2015. Does morphology matter? An explicit assessment of floral morphology in sexual deception. Functional Ecology, 16 september online. Doi: 10.1111/1365-2435.12517

Kieskeurige plant

Heliconia-bloem accepteert niet van elke kolibrie stuifmeel

Bloemen van Heliconia tortuosa laten zich alleen bevruchten met stuifmeel dat door hun favoriete kolibriesoorten is afgeleverd. Stuifmeel dat door andere bezoekers is gebracht negeren ze. Matthew Betts en collega’s achterhaalden het hoe en waarom van deze kieskeurigheid.

Kolibries voeden zich met nectar uit Heliconia-bloemen, die ze vinden in opvallende, felgekleurde schutbladen. Vliegend van bloem naar bloem bestuiven ze deze planten. Want als de vogeltjes nectar drinken, plakt er wat stuifmeel aan hen vast dat ze afschudden bij de volgende bloem die ze bezoeken. Op de stamper van die bloem kunnen de stuifmeelkorrels ontkiemen; vanuit de korrels groeit er dan een stuifmeelbuis het vruchtbeginsel in om daar een eicel te bevruchten.

Ontkieming

Maar toen Matthew Betts en collega’s in Costa Rica de kolibries wilden nadoen en met de hand stuifmeel aanbrachten op bloemen van Heliconia tortuosa, constateerden ze tot hun verrassing dat er nauwelijks stuifmeelbuizen verschenen. Een bloem staat ontkieming van stuifmeelkorrels kennelijk niet altijd toe Het leek erop dat een bloem alleen stuifmeel accepteert dat door kolibries is gebracht.

Dat is inderdaad zo, merkten ze toen ze vogels loslieten bij de met de hand bestoven bloemen; ze zorgden dat die vogels zelf geen stuifmeel bij zich hadden. Het was nu voor de plant alsof de vogels het stuifmeel van de onderzoekers hadden afgeleverd. En jawel, dan ontkiemden de stuifmeelkorrels beter.

Vreemd verhaal

Maar niet alle kolibries gaven een even goed resultaat. Betts gebruikte zes kolibriesoorten uit Midden-Amerika en bracht ze afzonderlijk in contact met de hand-bestoven planten. De bloemen reageerden vooral goed op twee van die soorten: de groene heremietkolibrie en de violette sabelvleugel. Ze waardeerden het stuifmeel dat ze van deze twee kolibries ‘dachten’ te krijgen het meest en lieten vooral dat stuifmeel ontkiemen.

Het is een vreemd verhaal. Hoe weet een bloem welke vogel stuifmeel heeft aangedragen? En waarom heeft het stuifmeel van zijn favoriete soorten de voorkeur boven het stuifmeel dat door andere vogels (of mensen) is gebracht?

Snavellengte

Het antwoord op de eerste vraag schuilt in het gedrag van de vogels. De favoriete bestuivers hebben zeer lange en kromme snavels die als buigzame rietjes alle nectar uit de lange, gebogen bloemen van Heliconia tortuosa opzuigen, tot op de bodem. De andere vier kolibriesoorten hebben kortere en rechtere snavels en krijgen niet alle nectar eruit. Er blijft wat achter. Daar blijkt de plant op te reageren: hoe meer nectar een kolibriesoort weghaalt, hoe meer stuifmeelkorrels na zijn bezoek ontkiemen.
De onderzoekers konden mooi bewijzen dat het zo werkt door planten met de hand te bestuiven en alle nectar met een pipetje weg te zuigen: de met de hand opgebrachte stuifmeelkorrels ontkiemden dan goed.

De plant onderscheidt de kolibries dus op hun snavellengte. Maar – tweede vraag – waarom laat hij alleen stuifmeelbuizen groeien na bezoek van een langsnavelige soort? Of omgekeerd: wat is er mis met het stuifmeel dat de andere kolibries afleveren?

Grote afstand

Dat heeft te maken met de erfelijke kwaliteit van het nageslacht van de planten, veronderstellen de auteurs. De kolibries met kortere en rechtere snavels zijn allemaal kleine, territoriale soorten die zich in een klein gebied ophouden. Het stuifmeel dat zij brengen komt daardoor altijd van de plant zelf of van een buurplant. Buurplanten zijn genetisch aan elkaar gelijk of bijna gelijk, dus bestuiving door territoriale kolibries leidt tot inteelt. De planten negeren daarom hun stuifmeel.

De groene heremietkolobrie en de violette sabelvleugel daarentegen zijn grote kolibries die veel voedsel nodig hebben. Over een flinke afstand gaan ze regelmatig vele Heliconia-planten af. Ze hebben dus stuifmeel bij zich dat van ver komt en van een groot aantal bloemen. Zij brengen ‘vers bloed’ naar een plant: stuifmeel met erfelijk materiaal dat anders is en gevarieerd. Dat zorgt voor een sterk nageslacht. Vandaar dat de planten zich wel laten bevruchten door stuifmeel dat van deze vogels komt.

Zijn er meer?

Hoewel Heliconia tortuosa door zes soorten kolibries wordt bestoven, verzorgen slechts twee soorten het merendeel van de bevruchtingen. De plant gebruikt vrijwel alleen hun stuifmeel. Hij is kieskeurig.

Een kieskeurige plant: dat is een heel nieuwe bevinding die allerlei onderzoeksvragen oproept. Zou de plant ook zo kieskeurig zijn als er maar weinig stuifmeel wordt gebracht? Geeft hij meer eigen stuifmeel mee met zijn favoriete bestuivers om bloemen verderop te laten bestuiven? Zijn er meer kieskeurige plantensoorten? Wie weet wat zulk onderzoek nog oplevert.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: groene heremietkolibrie. Matthew Betts
Klein, midden: Heliconia tortuosa. Jayesh Patil (Creative Commons)
Klein, onder: violette sabelvleugel. Matthew Betts

De onderzoekers filmden het bezoek van de groene heremietkolibrie

Bron:
Betts, M.G., A.S. Hadley & W.J. Kress, 2015. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. PNAS, 2 maart online. Doi: 10.1073/pnas.1419522112

Stuifmeelbommen

Axinaea lokt vogels met gevulde snoepjes

Geen bijen en geen nectar: Axinea-soorten laten hun bloemen door vogels bestuiven. Die zijn gek op de suikerrijke bolletjes aan de meeldraden, laten Agnes Dellinger en collega’s zien.

Planten weten op verschillende manieren te regelen dat hun stuifmeel terecht komt op een stamper, oftewel dat mannelijke geslachtscellen toegang krijgen tot vrouwelijke. Bij sommige soorten Axinaea ontdekten Agnes Dellinger en collega’s een bijzondere methode die tot nu toe onbekend was.

In verse bloemen van deze soorten, die groeien in berggebieden van Midden en Zuid Amerika, liggen tien opvallende bolletjes als snoepjes in een snoeptrommel. En voor sommige tangares en vinken zijn het inderdaad snoepjes. De bolletjes zijn rijk aan suikers en voedzaam. De kleine zangvogels pikken ze dan ook één voor één uit de bloemen.

Wolk stuifmeel

Een van deze plantensoorten is Axinaea costaricensis, en een vogel die de bolletjes ervan graag lust is de witbrauwtangare uit Costa Rica en Panama.

Het bijzondere is: telkens als een vogel zo’n smakelijk bolletje uit de bloem haalt, krijgt hij een wolk stuifmeel over zich heen. De tien bolletjes zijn namelijk onderdeel van de tien meeldraden. Ze bevatten grote ruimtes met lucht die in verbinding staan met de kamertjes met stuifmeel en met het holle uiteinde van de meeldraad, die een kleine opening aan de punt heeft. Als een vogel in een bolletje pikt, perst hij de lucht via de stuifmeelkamers door die opening naar buiten, en met de luchtstraal komen de stuifmeelkorrels op kop en snavel van de vogel terecht.
Als die daarna opnieuw naar zo’n bolletje hapt, kan dat stuifmeel op de stamper van de bloem terechtkomen.

Blaasbalg

De bolletjes hebben dus twee functies. Ze zijn lekker en voedzaam en lokken daardoor vogels naar de bloemen. En ze werken als een blaasbalg die lucht met stuifmeelkorrels naar buiten perst.
De vogels doen de rest: ze nemen het stuifmeel mee en bestuiven de bloemen. Een unieke manier van bevruchting.
Het werkt alleen maar met vogels. Bewegingen en trillingen brengen het stuifmeel niet uit de meeldraden. De onderzoekers zagen dan ook nauwelijks insecten op deze bloemen, en helemaal geen bijen.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Axinaea costaricensis, Juan Francisco Morales (Creative Commons)
Klein: witbrauwtangare (op een andere plant), Jerry Oldenettel (Wikimedia Commons)

Filmpje van de onderzoekers: geelkeeltangare (uit Colombia, Ecuador en Peru) eet bolletjes van Axinaea confusa.

Bron:
Dellinger, A.S.,  D.S. Penneys, Y.M. Staedler, L. Fragner, W. Weckwerth & J. Schönenberger, 2014. A specialized bird pollination system with a bellows mechanism for pollen transfer and staminal food body rewards. Current Biology, 3 juli online. Doi: 10.1016/j.cub.2014.05.056

“Hap!”, zegt de bloem

Als orchidee vermomde bidsprinkhaan lokt bijen, vlinders en vliegen

De orchidee-bidsprinkhaan lijkt verraderlijk veel op een bloem. Ook in de ogen van bestuivers: bijen, vlinders en vliegen. Zij gaan eropaf, schrijft James O’Hanlon. Een uniek geval van een insect dat een bloem nabootst.

Kom je bij een bloem om nectar te halen, word je ineens vastgegrepen door een paar poten met stekels en opgegeten. Het kan bijen, vlinders en vliegen in de regenwouden van Zuidoost Azië zomaar overkomen. Soms blijkt een roze bloem een orchidee-bidsprinkhaan, Hymenopus coronatus, te zijn.

Vooral de onvolwassen orchidee-bidsprinkhaan vermomt zich goed als bloem. Hij heeft vier poten met lichtroze platte brede dijen, een lichtroze lijf en een dik lichtroze achterlijf met vijf roodbruine strepen dat hij meestal omhoog buigt. Het geheel lijkt op een orchidee of op een bloem in het algemeen. Een groene, dwarse band scheidt die ‘bloem’ van de kop en de twee voorpoten met stekels.
De bidsprinkhaan zit vaak in het groen, zodat hij goed opvalt.

Biologen namen aan dat hij als nepbloem insecten trekt die bloemen bezoeken vanwege de nectar en al doende de bloemen bestuiven, maar ze hadden er geen bewijs voor.

Argeloos

O’Hanlon levert nu dat bewijs. Hij liet eerst zien dat de kleur van de orchidee-bidsprinkhaan voor insecten een normale bloemkleur is. Vervolgens zette hij in een bos in Maleisië stokken neer met ofwel niets er bovenop, ofwel een veelvoorkomende bloem (Asystasia intrusa), ofwel een levende jonge orchidee-bidsprinkhaan; hij nam vrouwtjes, die veel groter zijn dan mannetjes.
En inderdaad: bijen, vlinders en vliegen vlogen argeloos naar de orchidee-bidsprinkhaan toe en die wist soms zo’n bezoeker te pakken te krijgen. Er kwamen zelfs meer insecten op de als bloem vermomde roofvijand af dan op de echte bloem. De kale stok trok geen insecten.

De vermomming werkt dus goed: de orchidee-bidsprinkhaan misleidt zijn prooien met zijn valse bloemenuiterlijk.
Het is een uniek voorbeeld van mimicry, er is geen ander voorbeeld bekend van insecten die bloemen nabootsen om bestuivers te lokken. Bestuivers kunnen het onderscheid tussen de valse bloem en echte bloemen niet leren maken omdat ze de onechte bloemen haast nooit zien; de orchidee-bidsprinkhaan is zeldzaam.
Misschien heeft de vermomming ook nog het voordeel dat de roofvijanden van bidsprinkhanen de roze dieren over het hoofd zien.

Bidsprinkhanen zijn geen sprinkhanen, zoals hun naam zou doen denken; ze staan dichter bij de kakkerlakken. De jongen lijken op de volwassen dieren, maar hebben geen vleugels.

Willy van Strien

Foto’s: Onvolwassen vrouwelijke orchidee-bidsprinkhaan. Groot: James O’Hanlon. Klein: Luc Viatour/Lucnix (Wikimedia Commons)

Mooie beelden van de orchidee-bidsprinkhaan op YouTube

Bronnen:
O’Hanlon, J.C., G.I. Holwell & M.E. Herberstein, 2014. Pollinator deception in the orchid mantis. The American Naturalist 183, 23 september 2013 online. Doi: 10.1086/673858
O’Hanlon, J.C., D. Li & Y. Norma-Rashid, 2013. Coloration and morphology of the orchid mantis Hymenopus coronatus (Mantodea: Hymenopodidae). Journal of Orthoptera Research 22: 35-44. Doi: 10.1665/034.022.0106

Verliefd op een madeliefje

Afrikaanse plant lokt bestuivers met voedsel en seks

Madeliefje Gorteria diffusa bootst vlieg na

Sommige madeliefjes van de soort Gorteria diffusa lokken vliegenmannetjes door een vliegenvrouwtje na te bootsen en laten zich door hen bestuiven. Marinus de Jager en Allan Ellis vragen zich af waarom niet alle bloemen dat doen.

Net als veel andere bloemen lokt het Zuid-Afrikaanse madeliefje Gorteria diffusa insecten met nectar. Aan de vliegjes die de nectar van deze plant verzamelen plakt stuifmeel vast en dat gaat mee naar de volgende bloem die ze bezoeken. Daar komt wat stuifmeel op de stempel terecht, zodat die volgende bloem bestoven wordt en zaad kan zetten.
Maar dit madeliefje kan zijn bestuivers ook nog op een andere manier lokken. Sommige bloemen hebben een paar vlekken die eruitzien als vrouwtjesvliegen en die zijn onweerstaanbaar voor mannetjes. Tijdens hun enthousiaste poging om met zo’n vlek te paren, komen die onder het stuifmeel te zitten dat ze vervolgens meenemen naar volgende bloemen. De beloning is vals, maar de truc werkt uitstekend.

Deze misleidende strategie was al bekend van soorten orchideeën, zoals bijenorchis en vliegenorchis, die insectenmannetjes lokken met bloemen die op vrouwtjes lijken. Gorteria diffusa is de eerste plant buiten de orchideeënfamilie waarvan gebleken is dat hij bestuivers seksueel misleidt.

Vliegenlijfje

Gorteria diffusa is een eenjarige voorjaarsbloeier met oranje bloemen van drie à vier centimeter in doorsnee. Maar wat wij als één bloem zien, is in feite een verzameling kleine bloemetjes. Het hart van de samengestelde bloem bestaat uit buisbloemen, de krans uit straalbloemen.

Het bijzondere van dit plantje is dat er verschillende bloemvormen bestaan die op verschillende plaatsen voorkomen. Overal wordt de plant vrijwel alleen bestoven door het vliegje Megapalpus capensis. Alle varianten lokken voedselzoekende vliegjes met nectar, maar slechts enkele bloemvormen verleiden daarnaast ook paarlustige mannetjes.

Zo’n seksueel misleider groeit bijvoorbeeld in de omgeving van Springbok. Een paar straalbloemen van deze variant hebben een donkere vlek die verdikt en een tikje pukkelig is; hier en daar zit er een wit stipje op. Het geheel maakt de indruk van een matglanzend vliegenlijfje.

Hitsige vliegenmannetjes

Deze treffende vliegenimitaties hebben een grote aantrekkingskracht op vliegenmannetjes, lieten Marinus de Jager en Allan Ellis zien. Die trappen in de val omdat ook echte vrouwtjes die willen paren op madeliefjes zitten. Maar die zijn schaars, want vrouwtjes paren waarschijnlijk maar één keer. Omdat mannetjes vaker willen, is er een overmaat aan zoekende mannetjes en die gaan af op alles wat op een vrouwtje lijkt. De plant maakt misbruik van die hitsigheid om zijn stuifmeel te laten verspreiden.

Maar op andere plaatsen groeien varianten met effen straalbloemen, of met straalbloemen die allemaal een eenvoudige donkere vlek hebben. Daar komen mannetjes, net als vrouwtjes, wel op af voor de nectar, maar niet voor seks.
De vraag is waarom het madeliefje op sommige plaatsen alleen voedselzoekende vliegjes lokt en op andere plaatsen ook mannetjes die hunkeren naar seks.

Rollebollen

Het lijkt erop dat mannetjes en vrouwtjes verschillend presteren.
Bestuivers doen twee dingen op een bloem. Ze bestuiven de bloem met stuifmeel van vorige bloemen en ze nemen stuifmeel mee naar volgende bloemen. Seksueel opgewonden vliegenmannetjes blijken meer stuifmeel te op te nemen en af te voeren dan nectarverzamelaars. De nectarverzamelaars, met name de vrouwtjes, blijven wat langer op een bloem en geven daardoor misschien wat meer stuifmeel af.
Het kan zijn, speculeren de onderzoekers, dat planten op plaatsen waar de vliegjes schaars zijn nauwelijks voldoende stuifmeel ontvangen en daarom alle energie steken in het lokken van voedselzoekers, die immers meer stuifmeel afgeven.

Op plaatsen waar veel vliegjes zijn en planten altijd voldoende stuifmeel binnenkrijgen, kunnen ze extra veel stuifmeel exporteren door mannetjes te laten rollebollen met een goede nabootsing van een vrouwtje.

Willy van Strien

Foto: Allan Ellis

Bronnen:
Jager, M.L. de & A.G. Ellis, 2012. Gender-specific pollinator preference for floral traits.Functional Ecology, 31 juli online. Doi: 10.1111/j.1365-2435.2012.02028.x
Ellis, A.G. & S.D. Johnson, 2010. Floral mimicry enhances pollen export: the evolution of pollination by sexual deceit outside of the Orchidaceae. The American Naturalist 176; E143-E151. Doi: 10.1086/656487