Het land op, de lucht in

Insecten gingen gelijk op met planten

Hoe is de geschiedenis van de insecten verlopen? Bernhard Misof en honderd collega’s hebben dat in kaart gebracht. Het leuke is dat ze aantonen hoe de evolutie van de insecten parallel loopt aan die van de planten op aarde.

Op de evolutiestamboom nemen insecten veel plaats in. Ze vormen een slordige driekwart van alle soorten dieren, met als grootste groepen de kevers, de vliesvleugeligen (bijen, hommels, wespen en mieren), de vlinders plus motten en de tweevleugeligen (vliegen en muggen). Ze zijn overal te vinden op het land in en zoet water.

Hun succesvolle geschiedenis was slechts in grote lijnen bekend, maar een groep onderzoekers heeft het plaatje nu verder ingekleurd. Zij analyseerden en vergeleken het erfelijk materiaal van een groot aantal soorten. Het uitgangspunt is dat hoe meer het erfelijk materiaal van twee huidige soorten verschilt, hoe verder ze van elkaar af staan op de evolutiestamboom. Het is een krachtige methode om de evolutiestamboom, en daarmee de evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. Maar ook een bewerkelijke methode, zeker voor zo’n omvangrijke groep dieren als deze. Vandaar de enorme rits onderzoekers die aan deze studie meewerkte, en vandaar ook het belang van de studie.

Nieuw type ei

De oorsprong van de insecten ligt 480 miljoen jaar terug. Toen kwam hun voorouder als een van de eerste dieren vanuit de zee, waar het leven was ontstaan, het land op. In diezelfde tijd verschenen daar ook de eerste planten.
De overstap van zout water naar land en zoet water vergde veel aanpassingen. Van doorslaggevend belang was het nieuwe type ei dat de voorouder van de insecten ging maken. Het embryo hult zich in een extra laag die voorkómt dat het uitdroogt of water opzuigt, zoals Chris Jacobs heeft laten zien. Zo kon dit ei zich op het land of in zoet water ontwikkelen en kon de voorouder van de insecten definitief de zee verlaten.

Vliegen en metamorfose

De insecten kregen voet aan de grond en begonnen aan hun opmars. De volgende grote stap was dat er insecten verschenen die konden vliegen. Dat gebeurde niet meteen; de oudste groepen, zoals zilvervisjes, vliegen niet. Maar zo’n 410 miljoen jaar geleden, toen er hogere vegetaties waren ontstaan, gingen de eerste insecten de lucht in: libellen en haften. Ze waren toen de enige vliegende dieren. Nieuwe groepen als oorwurmen termieten, sprinkhanen, krekels, kakkerlakken en wantsen kwamen na die tijd op.

Een volgende nieuwe wending was de volledige gedaantewisseling (metamorfose) waarbij insecten een levenscyclus hebben van ei-larve-pop-volwassen insect. Dat was 345 miljoen jaar geleden. Het was het begin van nieuwe succesvolle groepen: vliesvleugeligen, kevers, vlinders plus motten en tweevleugeligen.

Bestuiving

Toen de bloemplanten verschenen en insecten die gingen bestuiven, nam de soortenrijkdom van zowel planten als vliesvleugeligen, vlinders plus motten en tweevleugeligen enorm toe doordat planten en insecten zich over en weer gingen specialiseren: planten gingen zich richten op geschikte bestuivers, insecten legden zich toe op favoriete nectarplanten. Dat proces begon zo’n 120 miljoen jaar geleden en gaat nog steeds door.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Rups van helmkruidvlinder (een nachtvlinder). Robdgr (Wikimedia Commons)
Klein rechts: Diastatops-soort. Arco van Strien
Klein links: Sachembij (Anthophora dufourii) op salie (Salvia hierosolymitana). Gideon Pisanty (Wikimedia Commons)

Zie ook:
De kolonisten

Bronnen:
Misof, B. en anderen, 2014. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346: 763-767. Doi: 10.1126/science.1257570
Jacobs, C.G.C., G.L. Rezende, G.E.M. Lamers and M. van der Zee, 2013. The extraembryonic serosa protects the insect egg against desiccation. Proc. R. Soc. B 280: 20131082. Doi: 10.1098/rspb.2013.1082

Weg van die kou

Meeste trekvogels ontvluchten de barre winter

Zijn Amerikaanse trekvogels van oorsprong zuidelijke soorten die in het rustige noorden gingen broeden, of noordelijke vogels die hun overwinteringsgebied verlegden naar het warmere zuiden? Het antwoord dat Benjamin Winger en collega’s geven gaat in tegen de meest populaire opvatting.

Er zijn nogal wat soorten vogels die tweemaal per jaar een indrukwekkende tocht ondernemen. Ze vliegen van de streek waar ze ’s zomers broeden naar hun overwinteringsgebied en terug.
Die neiging zit er bij vogels, evolutionair gezien, van oudsher al ingebakken, maar is niet dwingend: er zijn vogels die trekken, maar ook vogels die honkvast zijn. Veel trekvogels stammen af van een standvogel, een vogel die het hele jaar op dezelfde plaats leeft; omgekeerd stammen veel blijvers af van een trekker.

Waar ligt de oorsprong van trekvogels die afstammen van standvogels? Leefden hun niet-trekkende voorouders jaarrond in een warm klimaat? En hebben zij op een goed moment de gewoonte ontwikkeld om in het voorjaar hun concurrenten te verlaten om te gaan broeden in een gematigde of koele streek, waar ’s zomers volop voedsel is en de dagen lang zijn? Of zaten ze oorspronkelijk juist in een gematigde streek en zijn ze in de subtropen of tropen gaan overwinteren om de kou en honger van de winter te ontvluchten?

Overwinteringsgebied verschoven

De eerste mogelijkheid – dat migranten hun broedgebied verlegden ten opzichte van (sub)tropische voorouders – sprak biologen het meest aan. Want de tropen tellen veel meer soorten vogels dan de gematigde streken, dus dan lijkt het logisch dat trekvogels van oorsprong tropische vogels zijn die ’s zomers de drukte zijn gaan ontlopen.
Toch ligt het anders, melden Benjamin Winger en collega’s. In elk geval voor Amerikaanse trekkers. De meeste van hen hebben niet hun broedgebied, maar hun overwinteringsgebied verschoven; ze stammen af van soorten uit gematigd of koel Noord-Amerika.

De onderzoekers kwamen daar achter door uit te gaan van de evolutiestamboom van een grote groep zangvogels, bestaande uit onder meer Amerikaanse zangers, mussen, gorzen, troepialen, kardinalen en tangaren. Hun gezamenlijke voorouder kwam ooit Noord-Amerika binnen via de toenmalige Beringlandbrug tussen Siberië en Alaska. Bij elkaar zijn er nu ruim 800 soorten die van die pionier afstammen.
De onderzoekers onderscheidden standvogels uit Noord-Amerika (dat zijn er maar een paar), standvogels uit Midden- en Zuid-Amerika (dat zijn de meeste) en trekkers (120 soorten), en gaven die indeling aan op de stamboom. Het klinkt eenvoudig, maar het vereiste een pittige computerklus.

Troepialen

Het resultaat is een duidelijke patroon. Er zijn trekkers die afstammen van Noord-Amerikaanse standvogels, en er zijn trekkers die afstammen van Midden- en Zuid-Amerikaanse blijvers. Maar die eerste groep is veel groter – tegen de oude gedachte in.

De Amerikaanse zangers en troepialen vormen een goed voorbeeld. Ze vormen een grote groep soorten die afstammen van een Noord-Amerikaanse standvogel die, lang geleden, zijn overwinteringsgebied verlegde naar het warme zuiden en de uitputtende en riskante tocht op de koop toe nam.
De zangers en troepialen die van die vroege migrant afstammen zijn niet allemaal trekkers gebleven. Veel soorten vertoeven jaarrond in Midden- en Zuid-Amerika. Kennelijk gaf een deel van de migranten hun reis op om het hele jaar in de warme tropen te blijven. Dat is één van de redenen, denkt Winger, dat de tropen zo rijk aan soorten zijn. Van die tropische soorten heeft een klein aantal later het broedgebied naar het noorden verlegd; deze vogels gingen weer trekken.

Al met al een dynamisch plaatje. Het laat zien dat vogels, op evolutionaire schaal bekeken, vrij gemakkelijk kunnen overgaan tot trekgedrag, of daar weer van afstappen.

Zouden ook vogels die trekken tussen Europa en Afrika voornamelijk afstammen van noordelijke soorten die de winter ontvluchtten? Ik ben benieuwd. Het zou leuk zijn als iemand dat eens uitzocht.

Willy van Strien

Foto: Blauwvleugelzanger, Vermivora cyanoptera, een Amerikaanse trekvogel. Wolfgang Wander, Wwcsig (Wikimedia Commons)

Bron:
Winger, B.M., F.K. Barker & R.H. Ree, 2014. Temperate origins of long-distance seasonal migration in New World songbirds. PNAS 111: 12115-12120. Doi: 10.1073/pnas.1405000111

Uit de droom

Onwerkelijk beestje Hallucigenia is een vroege fluweelworm

Als eersten onderwierpen Martin Smith en Javier Ortega-Hernández de poten van het vreemde vroege diertje Hallucigenia aan een gedetailleerde studie en gaven hem overtuigend een plaats op de evolutiestamboom.

Hallucigenia stond aanvankelijk te boek als het meest bizarre schepsel ooit. Het beestje, een paar centimeter groot, leefde ruim vijfhonderd miljoen jaar geleden tijdens het Cambrium, de periode waarin meercellige dieren in de oceanen verschenen. Charles Doolittle Walcott had in het begin van de twintigste eeuw fossielen van het beestje gevonden in de Burgess Shale, een geologische formatie in de Rocky Mountains van Canada, samen met fossielen van vele andere dieren. Simon Conway Morris maakte de eerste uitvoerige beschrijving, veertig jaar geleden.

Ondersteboven en achterstevoren

In dat eerste beeld stond het dier op zeven paar stokstijve poten, had het een rij tentakels op zijn rug en een bolle kop. Een mislukt experiment van de evolutie, zo leek het. Er was geen enkele gelijkenis met enig dier van nu.
Maar na nieuwe vondsten bleek Hallucigenia toch een acceptabele verschijning. Ze hadden hem in eerste instantie alleen ondersteboven en achterstevoren gehouden. Het dier had twee rijen ‘tentakels’ in plaats van één, en die tentakels waren in werkelijkheid zijn poten. De stijve ‘poten’ van de oorspronkelijke beschrijving werden harde stekels die het dier op de rug droeg als verdediging tegen roofvijanden. En de bolle kop bleek een dik achterwerk.

Een herkenbaar beestje, bij nader inzien. Maar waar Hallucigenia op de stamboom thuishoorde was niet meteen duidelijk. Vermoedelijk bij de fluweelwormen (Onychophora), dachten biologen, een kleine groep dieren uit tropische en subtropische bossen, tot 20 centmeter groot en met 10 à 40 paar poten. Maar er was nog geen duidelijk kenmerk genoemd dat Hallucigenia ondubbelzinnig tot fluweelworm bestempelt, schrijven Martin Smith en Javier Ortega-Hernández.

Klauwtjes

Zij brengen nu zo’n kenmerk naar voren: de klauwtjes die Hallucigena aan de poten had, twee per poot. Elk klauwtje was een stapel van drie lagen hard materiaal die in elkaar genest waren. Ook de harde stekels van Hallucigenia, zo had Smith al eerder beschreven, waren op die manier gelaagd; er staken tot 5 exemplaren in elkaar als Russische poppen.
Dezelfde gelaagdheid hebben de harde klauwtjes en kaken van fluweelwormen. De dieren vervellen regelmatig tijdens de groei en werpen dan hun oude huidje af. Daarmee raken ze ook de buitenste laag van klauwen en kaken kwijt. Maar daarna beschikken ze meteen weer over nieuwe exemplaren.
Conclusie: Hallucigenia was een vroege fluweelworm. De onderzoekers denken dat de gezamenlijke voorouder van de fluweelwormen harde stekels ter verdediging had. De hedendaagse fluweelwormen hebben die niet meer.

Beerdiertjes op andere tak

Fluweelwormen vormen een tak aan de evolutiestamboom met de geleedpotigen (Arthropoda: de grote groep van spinnen, insecten, duizendpotigen, schaaldieren) en de beerdiertjes (Tardigrada, microscopisch kleine diertjes die in water en vochtige omgevingen leven). Samen vormen ze de Panarthropoda. De tak is zo’n 500 miljoen jaar oud.
De geleedpotigen en de beerdiertjes hebben geen gelaagde klauwtjes. Dat is dus een specifiek kenmerk van fluweelwormen. Op grond van die kenmerkende klauwtjes splitsen de onderzoekers die tak van Panarthropoda in tweeën, met de fluweelwormen aan de ene kant en de beerdiertjes plus geleedpotigen aan de andere kant.

Dat gaat in tegen de meest gehoorde opvatting dat de fluweelwormen dichter bij de insecten staan dan de beerdiertjes. Maar het klopt met overeenkomsten die er zijn tussen beerdiertjes en geleedpotigen in de bouw van kop, zenuwstelsel en spieren.

Willy van Strien

Tekening: Hallucigenia sparsa, Apokryltaros (Wikimedia Commons)
Foto’s:
Fluweelworm (Wikimedia Commons)
Beerdiertje: Bob Goldstein en Vicky Madden (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Smith, M.R. & J. Ortega-Hernández, 2014. Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda. Nature, 17 augustus online. Doi:10.1038/nature13576
Caron J-B., M.R. Smith & T.H.P. Harvey, 2013. Beyond the Burgess Shale: Cambrian microfossils track the rise and fall of hallucigeniid lobopodians. Proc. Roy. Soc. B 280: 20131613. Doi: 10.1098/rspb.2013.1613

Steeds meer kleur

Gele, oranje, rode, paarse en roze veren zijn modern

Vogels kunnen de meest fantastische kleuren hebben. Maar er zijn niet altijd zoveel kleurige vogels geweest als nu. Vrolijk gekleurde veren zijn vooral iets van de laatste tijd, schrijven Daniel Thomas en collega’s. Dat wil zeggen: door een evolutionaire bril gezien.

Veren zijn er al langer dan vogels; ook sommige dinosauriërs waren gevederd. Maar aanvankelijk hadden veren voornamelijk de saaie standaardkleuren zwart, bruin, beige of grijs. Vrijwel alle vogels van nu dragen die tinten nog. Ze zijn te danken aan een groep pigmenten die ook ons haar kleuren: melaninen. Deze stoffen geven een veer niet alleen kleur, maar maken hem ook stevig en slijtvast.

Een andere oude veerkleur is blauw. Het ontstaat door de microscopische structuur van een veer, die opvallend licht zó breekt dat het als blauw wordt teruggekaatst.

Gele en rode kleuren

Maar veel vogels van nu pronken met geel, rood, oranje, paars en roze. Voor die kleuren zijn meestal carotenoïden verantwoordelijk, een grote groep van gele en rode kleurstoffen. Daniel Thomas wilde weten wanneer die kleuren in het uiterlijk van vogels verschenen. Hij ging daarom na welke soorten carotenoïde pigmenten in de veren hebben en hoe zij over de vogelstamboom zijn verdeeld.
Dat is moeilijker dan het lijkt omdat er soms andere pigmenten in het spel zijn. Papegaaien bijvoorbeeld danken hun gele en rode kleuren niet aan carotenoïden, maar aan andere kleurstoffen; dat geldt ook voor pinguïns met gele accenten.

Vogels maken carotenoïden niet zelf, maar halen het uit hun voedsel. De pigmenten komen uiteindelijk van planten. Alle vogels kunnen deze kleurstoffen opnemen in hun bloed, maar sommige soorten ontwikkelden het vermogen om ze in te bouwen in hun veren.

Veel zangvogels

Volgens de analyse van Thomas is dat tientallen keren opnieuw gebeurd, steeds ergens anders op de stamboom. De eerste vogel die zich een fris kleurtje aanmat was een zangvogel die zo’n 60 miljoen jaar geleden leefde. De soorten die van deze kleurpionier afstammen hebben de fraaie veren geërfd. Daarna kwamen er geleidelijk meer vogels met vrolijke kleuren bij. ‘Pas’ de laatste 20 miljoen jaar zijn het er veel. Een op de drie vogelsoorten van nu springt in het oog met gele, oranje, rode, roze of paarse tinten gebaseerd op carotenoïden. Daar zijn in verhouding veel zangvogels bij, maar ook onder meer reigers, flamingo’s, fazanten, spechten, bijeneters en ijsvogels.

Structuur

De kleur groen ontstaat, net als blauw, door de structuur van de veer, of het is een combinatie van structuur en een geel pigment. Een witte veer heeft geen enkel pigment.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: blauwborstbijeneter. Bjørn Christian Tørrissen (Wikimedia Commons)
Klein, staand: koereiger. Pierre Dalous (Wikimedia Commons)
Klein, liggend: rode rotshaan. Bill Bouton (Wikimedia Commons)

Bron:
Thomas, D.B., K.J. McGraw, M.W. Butler, M.T. Carrano, O. Madden & H.F. James, 2014. Ancient origins and multiple appearances of carotenoid-pigmented feathers in birds. Proc. R. Soc. B: 281: 20140806, 25 juni online. Doi: 10.1098/rspb.2014.0806

Verrassing in vogelstamboom

Loopvogels vlogen naar hun bestemming

Loopvogels hebben een vliegende voorouder, schrijven Allan Baker en collega’s. Pas toen ze hun huidige leefgebied bereikt hadden, verloren ze hun vleugels.

Alle continenten en grote eilanden van het zuidelijk halfrond hebben hun eigen loopvogels. Zuid-Amerika heeft zijn nandoes, Afrika de struisvogel en Australië zijn emoe en kasuarissen; kasuarissen komen ook voor op Nieuw-Guinea. Op Nieuw-Zeeland leven kiwi’s, de enige kleintjes onder de loopvogels. En vroeger waren er moa’s in Nieuw-Zeeland en olifantsvogels op Madagaskar.
Het is verleidelijk om te denken dat deze bijzondere vogels allemaal afstammen van eenzelfde grote, niet-vliegende voorouder die leefde op het zuidelijk supercontinent Gondwana. En dat de voorouder zich opsplitste toen die landmassa uiteenviel, zodat verschillende groepen ontstonden. Maar dat idee kunnen we definitief vergeten.

Oude kaakvorm

Wat wel klopt is dat de loopvogels aan elkaar verwant zijn. Ze horen tot de oudste groep moderne vogels, de Paleognathae (‘vogels met een oude kaakvorm’). Tot diezelfde groep horen ook de vliegende tinamoes van Midden- en Zuid-Amerika.
Als de loopvogels een grote, niet-vliegende gemeenschappelijke voorouder op Gondwana zouden hebben, dan moeten de tinamoes een aparte tak aan de stamboom van de Paleognathae bezetten. Zij kunnen niet van die niet-vliegende voorouder afstammen, want als het vermogen om te vliegen eenmaal verloren is gegaan, dan is dat voorgoed. Bovendien moet de plaats van de loopvogels op de stamboom dan het uiteenvallen van Gondwana weerspiegelen: de meest nauw verwante soorten in gebieden die het langst met elkaar gebonden waren.

De werkelijkheid is anders, blijkt uit DNA-onderzoek dat gedaan is om de verwantschap tussen de soorten te bepalen; ook uit de botten van de uitgestorven vogels is nog DNA te halen voor onderzoek.

De tinamoes staan niet apart van de loopvogels, schrijven Allan Baker en collega’s. Op de stamboom zitten ze juist midden tussen de loopvogels in.

Langeafstandsvlieger

En de onderlinge verwantschappen binnen de Paleognathae hebben nog meer verrassingen. De tinamoes horen niet bij de nandoes, die ook in Zuid-Amerika leven, maar ze blijken het nauwst verwant aan de moa’s, ver weg in Nieuw-Zeeland. Kieren Mitchell en andere biologen ontdekten dat de olifantsvogels van Madagaskar geen naaste familie zijn van de struisvogel van het naburige Afrika. Nee, ze zitten het dichtst bij de kiwi’s van Nieuw-Zeeland. En dat terwijl Madagaskar en Nieuw-Zeeland nooit direct met elkaar verbonden zijn geweest. Kiwi’s en moa’s, beide van Nieuw-Zeeland, zijn juist weer niet aan elkaar verwant.

De conclusie is dat de loopvogels geen gemeenschappelijke forse, niet-vliegende voorouder hebben. Maar samen met tinamoes stammen ze af van een betrekkelijk kleine langeafstandsvlieger. Na het opsplitsen van Gondwana hebben ze zich vliegend over de zuidelijke gebieden verspreid. Daarna zijn ze hun eigen weg gegaan.

In plaats van dinosauriërs

Het is natuurlijk wel opmerkelijk dat de grote loopvogels (nandoes, struisvogel, emoe, kasuarissen, moa’s en olifantsvogels) onafhankelijk van elkaar eenzelfde weg aflegden: ze werden onvogelachtig groot en verloren hun vliegvermogen. Mitchell en collega’s vermoeden dat ze elk in hun eigen leefomgeving de plaats hebben ingenomen van dinosauriërs die verdwenen waren. Ze konden dat doen voordat de grote zoogdieren verschenen.
Kiwi’s en tinamoes bleven klein, misschien omdat er in hun omgeving al grote vogels rondliepen waartegen ze niet waren opgewassen: de moa’s in Nieuw-Zeeland en de nandoes in Zuid-Amerika. Alleen de tinamoes hielden hun vliegvermogen, al vliegen ze slecht en leven ze voornamelijk op de grond.

Is er een kans dat verder DNA-onderzoek dit beeld weer overhoop zal gooien? Het zou niet de eerste keer zijn dat ideeën over de evolutionaire stamboom sneuvelen. Maar het DNA-onderzoek is tegenwoordig behoorlijk betrouwbaar. Mijn gok is dat dit verhaal dicht bij de waarheid zit.

Willy van Strien

Foto: Oranjehalskasuaris, Snowmanradio (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Mitchell, K.J., B. Llamas, J. Soubrier, N.J. Rawlence, T.H. Worthy, J. Wood, M.S.Y. Lee & A. Cooper, 2014. Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science 344: 898-900. Doi: 10.1126/science.1251981
Baker, A.J., O. Haddrath, J.D. McPherson & A. Cloutier, 2014. Genomic support for a moa-tinamou clade and adaptive morphological convergence in flightless ratites. Molecular Biology and Evolution, 13 mei online. Doi: 10.1093/molbev/msu153

Dinovlucht

Vogels vliegen dankzij eigenschappen van hun voorouders

Toen de vogels verschenen, hadden ze al alle eigenschappen die nodig zijn om te vliegen, stellen Mark Puttick en collega’s: een erfenis van de dinosauriërs waar ze van afstammen.

Vogels zijn onmiskenbaar. Ze zijn warmbloedig en bedekt met veren, hebben holle botten, lopen of hippen op de achterpoten en hebben vleugels in plaats van voorpoten, oftewel hun voorpoten zijn vleugels. Dankzij deze eigenschappen en nog een aantal anatomische kenmerken kunnen ze vliegen.
Die typische vogeleigenschappen zijn ouder dan de vogels zelf. De dinosauriërs waarvan de vogels afstammen hadden ze namelijk ook al. Veel dino’s die nauw aan vogels verwant zijn maakten waarschijnlijk glijvluchten, schrijven Mark Puttick en collega’s.

Hoewel de evolutionaire geschiedenis van vogels nog niet tot in alle details duidelijk is, zijn biologen het er wel over eens dat ze afstammen van een groep dinosauriërs. Ze behoren tot de Paraves (sommige wetenschappers spreken van Eumaniraptora), een groep die zo’n 160 miljoen jaar geleden ontstond. Ook de dinofamilies Dromaeosauridae en Troodontidae zijn Paraves (sommige dinokenners noemen die twee families samen Deinonychosauria).

Draagkracht

We weten al langer dat de vroege Paraves warmbloedig waren, goed in de veren zaten om warm te blijven en grote slagpennen hadden aan de voorpoten; hun botten waren hol; Paraves liepen op de achterpoten en hadden nog wat kenmerken met moderne vogels gemeen. Ook de groep waar de Paraves van afstammen, de Coelurosauria, had deze kenmerken al grotendeels.

Toen de vogels ontstonden, kregen ze dus al heel wat eigenschappen mee die ze nodig zouden hebben om te vliegen.
Maar alleen kleine dieren kunnen daadwerkelijk de lucht in; er is een bovengrens aan het gewicht van een vlieger. De vleugels moeten bovendien groot genoeg zijn om voldoende draagkracht te leveren. En inderdaad: vogels zijn klein vergeleken met dinosauriërs en hebben in verhouding lange voorpoten. De vraag was wanneer deze laatste veranderingen plaatsvonden die het vliegen mogelijk maakten: pas bij de vogels zelf of ook al bij hun voorouders.

Goed formaat

Mark Puttick en collega’s deden een vergelijkend onderzoek aan fossielen van een groot aantal soorten, en concludeerden dat het bij de voorouders was. Vlak voordat de Paraves zouden ontstaan werden hun voorouders in hoog tempo kleiner. De voorpoten gingen daar niet in mee en werden dus in verhouding groter.
De vroege Paraves waren dan ook kleine, langarmige dieren en de soorten die van hen afstammen waren dat ook. De vogels hadden van meet af aan een formaat waarmee vliegen mogelijk was.

Glijvluchten

Maar dat gold net zo goed voor dinosoorten van de families Dromaeosauridae en Troodontidae. Zouden die dan ook hebben kunnen vliegen? Veel van die dino’s konden dat inderdaad, denkt Puttick. Althans: ze konden glijvluchten maken. Dat was al bekend van Microraptor, een lid van de familie Dromaeosauridae; hij had vleugels aan voor- en achterpoten.
De vraag is of je de Dromaeosauridae en Troodontidae misschien ook vogels zou moeten noemen. Op die vraag gaat Puttick niet in.

Op de tak vogels (Aves) die van de Paraves afsplitste verscheen de bekende Archaeopteryx als eerste, gevolgd door verschillende andere oervogels. Moderne vogels die het vliegen perfectioneerden kwamen zo’n 100 miljoen jaar geleden op.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: ooievaar. Maarten Visser (Wikimedia Commons)
Klein: Microraptor, een aan vogels verwante dinosauriër. Matt Martyniuk (Wikipedia)

Bronnen:
Puttick, M.N., G.H. Thomas & M.J. Benton, 2014. High rates of evolution preceded the origin of birds. Evolution, 23 februari online. Doi: 10.1111/evo.12363
Dyke, G., R. de Kat, C. Palmer, J. van der Kindere, D. Naish & B. Ganapathisubramani, 2013. Aerodynamic performance of the feathered dinosaur Microraptor and the evolution of feathered flight. Nature Communications 4: 2489. Doi: 10.1038/ncomms3489
Turner, A.H., P.J. Makovicky & M.A. Norell, 2012. A review of Dromaeosaurid systematics and Paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1-206. Doi: 10.1206/748.1

Oude juwelen

Ribkwallen – niet sponzen – waren de eerste dieren

De oudste meercellige dieren zijn de ribkwallen, blijkt uit uitgebreid DNA-onderzoek van Joseph Ryan en collega’s. Een onverwacht resultaat, want de meeste biologen hadden gedacht dat de sponzen, die eenvoudiger zijn, zich eerder hadden ontwikkeld.

Toen meer dan 550 miljoen jaar geleden in zee de meercellige dieren waren verschenen, splitsten zij zich in relatief korte tijd op in vijf takken. Verreweg de grootste groep vormen de tweezijdig symmetrische dieren (Bilateria), oftewel de dieren met een rechter- en een linkerkant. Daarnaast zijn er de neteldieren (Cnidaria: kwallen, poliepen, zeeanemonen, koralen), de ribkwallen (Ctenophora), de sponzen (Porifera) en het piepkleine en obscure groepje van de simpele plakdiertjes (Placozoa; slechts één of enkele soorten).

Afgezien van de plakdiertjes zijn de sponzen het meest eenvoudig; ze hebben geen spieren en geen zenuwstelsel. Het was dan ook een vanzelfsprekende gedachte dat zij als eerste zouden zijn ontstaan en op de stamboom van de dieren het verst van ons af staan.
Waar de ribkwallen thuis hoorden was nog geen uitgemaakte zaak.

Eerste tak

Joseph Ryan en collega’s hebben de ribkwallen nu op hun plaats gezet. Zij brachten het volledige genoom (al het DNA) in kaart van een ribkwal-soort, de Amerikaanse ribkwal Mnemiopsis leidyi. Van verschillende dieren van de andere groepen was het genoom al bekend. Door het genoom van de Amerikaanse ribkwal met de genomen van die diersoorten te vergelijken konden de biologen de evolutionaire geschiedenis van de meercellige dieren achterhalen.

De plaats die zij de ribkwallen geven is de plaats die misschien wel het minst was verwacht. Ze laten de ribkwallen namelijk als eerste aftakken van de meercellige dieren. Pas na hen komen de sponzen, en vervolgens de plakdiertjes, daarna de neteldieren en tenslotte de tweezijdig symmetrische dieren.

Zenuwstelsel

De ribkwallen en niet de sponzen zijn dus de oudste dieren. Maar is dat niet vreemd als je bedenkt dat de ribkwallen complexer van bouw zijn? Zij hebben een eenvoudig zenuwstelsel en spiercellen, sponzen hebben dat niet.
Ryan en collega’s geven een verklaring voor deze ongerijmdheid. De genen die zijn betrokken bij het eenvoudige zenuwstelsel van ribkwallen komen ook voor bij de andere groepen: sponzen, neteldieren en tweezijdig symmetrische dieren. De verrassende conclusie is dat de gemeenschappelijke voorouder van alle meercellige dieren al een eenvoudig zenuwstelsel lijkt te hebben gehad. De sponzen hebben dat stelsel verloren, maar de erfelijke aanleg is er deels nog.

Spiercellen

De genen die betrokken zijn bij de spiercellen van ribkwallen verschillen van de genen die betrokken zijn bij de spieren van tweezijdig symmetrische dieren. Sponzen en netelcellen hebben geen spiercellen. Ryan en collega’s denken daarom dat de voorouder van de meercelligen geen spiercellen had, en dat de ribkwallen en de tweezijdig symmetrische dieren pas spiercellen ontwikkelden nadat ze van de andere diergroepen waren afgesplitst, elk op eigen wijze.

Acht kammetjes

Ribkwallen zijn sierlijke, doorschijnende dieren: juweeltjes. Ze zwemmen door golfbewegingen in acht kammetjes die over hun lijf lopen. Ze eten kleine diertjes, die ze vangen met plakkerige tentakels.
Er zijn zo’n tweehonderd soorten ribkwallen bekend. De Amerikaanse ribkwal is een grote; het dier wordt ongeveer tien centimeter lang. Het leefde oorspronkelijk aan de oostkust van Amerika, maar komt nu op veel meer plaatsen voor, sinds 2006 ook langs de Nederlandse kust. Op Nederlandse stranden vind je vaak aangespoelde exemplaren van een andere, kleinere soort: de zeedruif.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Amerikaanse ribkwal. Vidar A (Wikimedia Commons)
Klein: zeedruif. Bj. Schoenmakers (Wikimedia Commons)

Bron:
Ryan, J.F., K. Pang, C.E. Schnitzler, A.-D. Nguyen, R.T. Moreland, D.K. Simmons, B.J. Koch, W.R. Francis, P. Havlak, NISC Comparative Sequencing Program, S.A. Smith, N.H. Putnam, S.H.D. Haddock, C.W. Dunn, T.G. Wolfsberg, J.C. Mullikin, M.Q. Martindale & A.D. Baxevanis, 2013. The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution. Science 342: 1242592, 13 december online. Doi: 10.1126/science.1242592

Het geheim van een goed huwelijk

Onenigheid over oorsprong monogamie bij zoogdieren

Monogamie is zeldzaam onder zoogdieren. Twee onderzoeksgroepen zochten uit onder welke omstandigheden monogamie kon ontstaan – en zijn het daar niet over eens.

Het is scheef verdeeld bij de zoogdieren: terwijl vrouwtjes lange tijd zoet zijn met zwangerschap en zogen, zijn mannetjes in principe vrijgesteld van zorg voor hun jongen. Bij de meeste soorten (68 procent) geldt: vrouwtjes leven als single en als een mannetje een vrouwtje zwanger heeft gemaakt kan hij gaan, op zoek naar een ander. Zij neemt alle ouderzorg voor haar rekening. Andere soorten (23 procent) leven in groepen met meerdere volwassenen, bijvoorbeeld harems, waarin mannetjes en vrouwtjes verschillende partners kunnen hebben.

Zeldzame samenlevingsvorm

Dan blijft nog maar 9 procent over, en dat zijn soorten waarbij een mannetje zich aan één vrouwtje bindt – ook al kan hij dan geen nakomelingen verwekken in de periode dat zij draagt en zoogt. Man en vrouw vormen langdurig een monogaam stel. Onder welke omstandigheden gaven mannen hun vrijheid op zodat deze zeldzame samenlevingsvorm kon ontstaan? Twee groepen onderzoekers probeerden deze vraag te beantwoorden.
Pikant is dat hun antwoorden niet overeenkomen.

Monogamie komt bij zoogdieren dus maar weinig voor – vergelijk eens met vogels, waar 90 procent van de soorten monogaam is! –, maar bij sommige groepen meer dan bij andere.
Apen en mensapen tellen de meeste monogame soorten (29 procent), zoals het zwartstaartzilverzijdeaapje uit Brazilië (een lange naam voor een klein diertje). Op de tweede plaats komen de roofdieren (16 procent), bijvoorbeeld de fennek of woestijnvos uit Noord Afrika en het Arabisch Schiereiland.
Onder andere groepen, zoals evenhoevigen, zijn nauwelijks monogame soorten te vinden.

Alleenstaande vrouwen …..

Dieter Lukas en Tim Clutton-Brock betrokken de hele groep zoogdieren bij hun onderzoek naar de oorsprong van monogamie. Van ruim 2500 soorten verzamelden ze allerlei gegevens en namen er de evolutiestamboom bij. Ze gebruikten ingewikkelde statistiek om patronen op te sporen.
Ze kregen eruit dat de stap tot monogamie slechts 61 keer gezet is. Monogamie is praktisch altijd ontstaan bij soorten waar vrouwtjes in hun eentje leefden in een eigen woongebied en mannetjes rondzwierven, waar vrouwtjes bovendien voedsel van hoge kwaliteit nodig hadden dat moeilijk te vinden was, waar de concurrentie tussen vrouwtjes dus hoog was, ze elkaars nabijheid niet verdroegen en ver uit elkaar leefden. In die situatie deed een mannetje er het beste aan om, als hij een vrouwtje vond, bij haar te blijven en andere mannetjes uit de buurt te houden. Hij was niet in staat om meer dan één vrouwtje te verdedigen.

….. of gevaarlijke mannen

Christopher Opie en collega’s deden soortgelijk onderzoek, maar dan alleen onder apen en mensapen. Uit hun vergelijking van 230 soorten kwam een ander scenario naar voren. Monogamie ontstond bij soorten waar mannen de gewoonte hadden om de jongen van een vrouwtje die nog gezoogd werden te doden als hij niet de vader was. Het vrouwtje werd dan weer vruchtbaar zodat hij sneller zijn slag kon slaan. Bij sommige van die soorten gingen mannetjes er toe over om bij het vrouwtje dat ze zwanger maakten te blijven en hun jongen tegen kindermoordenaars te beschermen.

Oneens

Lukas vindt het onwaarschijnlijk dat kindermoord door mannen tot monogamie heeft geleid. Maar Opie ziet geen aanwijzingen dat verspreid levende vrouwtjes de motor waren. Het is moeilijk te beoordelen welke groep gelijk heeft, maar Lukas lijkt wat meer steun te krijgen van andere biologen.

De twee groepen onderzoekers zijn het ook ergens over eens. Er was namelijk nog een andere verklaring voor monogamie in omloop: monogamie zou zijn ontstaan als de moeder alleen de zorg niet aan kon. Dan zou het mannetje zijn gebleven om de jongen te helpen dragen, beschermen of te eten geven.
Maar deze verklaring vegen zowel Lukas als Opie van tafel. Volgens beiden is vaderzorg niet de oorzaak van monogamie geweest, maar het gevolg. Alleen mannetjes in monogame relaties zijn zich om hun jongen gaan bekommeren.

En dan nog niet eens altijd. Bij veel monogame soorten, waaronder de dikdik, draait ma voor alle zorg op, ook al blijft pa bij zijn gezin. Bij slechts 60 procent van de monogame soorten, waaronder de fennek, helpen de vaders mee. Soms vormt zich een helpend groepje rond een monogaam paar, bijvoorbeeld van oudere kinderen; dat gebeurt bijvoorbeeld bij het zwartstaartzilverzijdeaapje.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot, zwartstaartzilverzijdeaapje: Karra Rothery (Wikimedia Commons)
Klein, fennek: Wildfeuer (Wikimedia Commons); dikdik: David Dennis (Wikimedia Commons)

Wetenschapsjournalist Carl Zimmer noteerde in The New York Times enig commentaar op beide onderzoeken van andere biologen.

Bronnen:
Lukas, D. & T.H. Clutton-Brock, 2013. The evolution of social monogamy in mammals. Science, 29 juli online. Doi: 10.1126/science.1238677
Opie, C., Q.D. Atkinson, R.I.M. Dunbar & S. Shultz, 2013. Male infanticide leads to social monogamy in primates. PNAS, 29 juli online. Doi: 10.1073/pnas.1307903110

Vissig verleden

Erfelijk materiaal van coelacant in kaart gebracht

Het erfelijk materiaal van coelacanten is in kaart gebracht, meldt een groot onderzoeksteam. Dat maakt het mogelijk om onze vroege evolutie nader te bestuderen.

Het is misschien niet moeders mooiste, maar biologen waren verrukt over de coelacant die een Zuid Afrikaanse visser in 1938 aantrof in zijn net. Ze kenden zulke vissen al, maar dan als fossiel. Ze dachten dat deze dieren 70 miljoen jaar geleden waren uitgestorven. En nu bleken ze nog te bestaan en in al die tijd nauwelijks veranderd te zijn!
Er zijn inmiddels ruim driehonderd exemplaren boven water gekomen. Naast de gewone coelacant uit Afrika, Latimeria chalumnae, dook in 1997 een tweede soort op, de Indonesische coelacant of Latimeria menadoensis. De vissen zijn blauw, leven op grote diepte en kunnen tot 2 meter lang worden.

Vlezige vinnen

Nu is het DNA van deze ‘levende fossielen’ in kaart gebracht, melden Chris Amemiya en bijna honderd andere onderzoekers. Dat werpt licht op de evolutie van de vierpotige gewervelde dieren: amfibieën, zoogdieren, reptielen en vogels. Coelancanten behoren namelijk tot de kwastvinnige vissen waar de viervoeters van afstammen.

Er is een tijd geweest dat er veel kwastvinnigen in de oceanen zwommen, maar tegenwoordig bestaat er slechts een handvol soorten: behalve de twee coelacanten zijn er zes of zeven soorten longvissen. Ook die verschillen niet veel van hun fossiele voorgangers. Naast hun kieuwen hebben ze longen waarmee ze lucht kunnen ademen.

Alle kwastvinnigen hebben stevige vinnen met een basis van botjes en spieren. Op die vlezige vinnen kunnen ze een beetje ‘lopen’. Ze kunnen een periode op het droge overbruggen.

Poten en vleugels

Uit deze groep vissen hebben zich de vierpotige landdieren ontwikkeld, als eerste 340 miljoen jaar geleden de amfibieën (kikkers, padden, salamanders). De kwastvinnen werden ledematen: poten, vleugels, armen en benen. De kieuwen verdwenen, of liever gezegd: ze veranderden. Onderdelen bestaan voort in kaken, keel en oren, zoals Niel Shubin duidelijk heeft beschreven.

Het vergt wat fantasie om het je voor te kunnen stellen, maar het betekent dat kwastvinnige vissen dichter bij de viervoeters staan, en dus ook bij ons, dan bij andere vissen.

Longvissen nauwer aan ons verwant

Als we de evolutiestamboom schetsen vanaf het moment dat in zee de gewervelde dieren ontstonden (we laten een paar kleine groepen weg), dan zien we dat deze groep vroege vissen eerst opsplitste in kraakbeenvissen (haaien plus roggen en draakvissen) en beenvissen. Dat was pakweg 460 miljoen jaar geleden. Iets later gingen de beenvissen uiteen in straalvinnigen (bijvoorbeeld zalmen, karpers, baarzen, platvissen) en kwastvinnigen.

Het was nog niet helemaal duidelijk hoe het daarna precies is verlopen. Het meest aannemelijke scenario was dat de coelacanten als eerste een eigen weg ingingen, en dat daarna longvissen en viervoeters uit elkaar gingen. Dat scenario klopt, blijkt nu het DNA van de coelacanten in kaart gebracht is. Longvissen zijn dus nauwer aan de viervoeters verwant dan coelacanten.

Erfelijke veranderingen

De onderzoekers kunnen nu ook nagaan welke veranderingen in het erfelijk materiaal samengingen met de overgang van een leven in het water naar een leven op het land. Het DNA van de longvissen, waarmee de viervoeters een laatste vissige voorouder gemeen hebben, is te omvangrijk en te complex om het te kunnen vergelijken met dat van de landdieren. Met het DNA van de coelacanten kan dat wel.

De overgang naar land is gepaard gegaan, zo is nu te zien, met veranderingen in genen die zijn betrokken bij de ontwikkeling van vinnen, staart, nieren, oren, ogen, hersenen, reukvermogen en afweersysteem.

Niet verrassend, maar wel mooi dat het eruit komt. En de onderzoekers kunnen de verschillen nu nader gaan bekijken.

Willy van Strien

Foto’s: Todd Huffman (groot; Wikimedia Commons) en Robbie Cada (klein; Wikimedia Commons, Public Domain)

Bronnen:
Amemiya. C.T. en tientallen anderen, 2013. The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature 496: 311-316. Doi: 10.1038/nature12027
Shubin, Neil. De vis in ons. Nieuw Amsterdam, 2008. ISBN 978 90 468 0388 2
Dawkins, Richard. The ancestor’s tale. Phoenix, 2004. ISBN 978 0 7538 1996 8

Toepaja’s en spookdiertjes definitief op hun plaats

De stamboom van zoogdieren met Europees-Aziatische oorsprong

Nieuw onderzoek verduidelijkt de evolutionaire stamboom van de Europese en Aziatische zoogdieren op hoofdlijnen. Slechts een enkel raadsel resteert.

De grappige spookdiertjes, met hun enorme ogen, zijn nabije familie van ons – evolutionair gesproken. De toepaja’s zitten ook aardig in de buurt. Dankzij grondig onderzoek van het erfelijk materiaal (DNA) van 18 soorten Euarchontoglires, de grote groep van zoogdieren waar ook wij toe behoren, is de plaats van spookdiertjes en toepaja’s op de stamboom nu vrijwel zeker.

De zoogdieren kwamen tot ontwikkeling toen het supercontinent Pangaea uit elkaar begon te vallen. Op het stuk dat later Europa en Azië zou vormen, leefden vroege vertegenwoordigers van de Euarchontoglires. De grote lijn van hun geschiedenis is bekend. Ruwweg 80 à 90 miljoen jaar geleden deelden zij zich in twee groepen die makkelijk te onderscheiden zijn:

  • de tak van de Glires, die later zou opsplitsen in knaagdieren (onder meer muizen, ratten, bevers, eekhoorns, hamsters, marmotten) en haasachtigen
  • de tak van de primaten, die later zou opsplitsen in halfapen (Strepsirrhini: lemuren en lori’s) en apen, inclusief mensapen en mensen (Haplorrhini)

Drie raadsels

Maar er zijn drie kleine groepen waar biologen niet goed raad mee wisten:

  • toepaja’s of boomspitsmuizen, met als sjieke naam: Scandentia
  • vliegende lemuren of vliegende katten: Dermoptera of ‘huidvliegers’
  • spookdiertjes: Tarsius-soorten

Tussen twee haakjes: de namen van die kleine groepen zijn misleidend en weerspiegelen verouderde ideeën over hun plaats op de stamboom. Boomspitsmuizen zijn geen spitsmuizen (die behoren tot een andere zoogdiertak, namelijk de van oorsprong Noord-Amerikaanse Laurasiatheria) en ze leven niet allemaal in bomen. De huidvliegers zijn geen lemuren en al helemaal geen katten (ook die behoren tot de oorspronkelijk Noord-Amerikaanse zoogdieren); ze vliegen niet, maar zweven als paragliders dankzij een stuk huid dat gespannen is tussen kop, poten en staart.

Toepaja’s

De toepaja’s, ongeveer 20 soorten, leven in Zuidoost Azië. Hoewel ze qua uiterlijk best voor knaagdieren kunnen doorgaan, waren de meeste onderzoekers er toch van overtuigd dat ze de zustergroep waren van de primaten, nauwer verwant aan halfapen en apen dan aan knaagdieren en haasachtigen (toepaja’s + primaten | Glires).
Maar anderen betwijfelden dat, en de mogelijkheid dat ze een zustergroep vormden van de knagers en knabbelaars was niet uit te sluiten (toepaja’s + Glires | primaten). Ook stond de derde mogelijkheid, dat ze een aparte groep vormden naast de andere Euarchontoglires, nog open (toepaja’s | primaten + Glires).

Nu blijkt de eerste mogelijkheid toch de juiste te zijn: toepaja’s takken af van de primatentak. Toepaja’s plus primaten staan samen tegenover de Glires.

Spookdiertjes

Dat de spookdiertjes – ook uit Zuidoost Azië, ongeveer 10 soorten – bij de primaten horen, leed geen twijfel. Maar de vraag was: zitten ze bij de apen of bij de halfapen? Ook die vraag is nu definitief beantwoord. Ze horen aan de tak van de Haplorrhini, die zich opsplitst in enerzijds de spookdiertjes en anderzijds de apen.

Vliegende lemuren

Nu zweven alleen nog de vliegende lemuren. Het zijn slechts 2 soorten, beide in Zuidoost Azië. Hun plaats op de stamboom is nog onduidelijk om de simpele reden dat hun DNA nog niet in kaart is gebracht.

Onze evolutionaire familie bestaat dus, van meer naar minder verwant, uit: apen, spookdiertjes, halfapen, toepaja’s en knaagdieren plus haasachtigen. Een knap gezelschap.

Willy van Strien

Foto’s: Pierre Fidenci (groot, spookdiertje; Wikimedia Commons) en Arjan Haverkamp (klein, boomspitsmuis; Wikimedia Commons)

Zie ook sterke boom en bekijk de interactieve zoogdierstamboom

Bron:
Kumar, V., B.M. Hallström & A. Janke, 2013. Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the Euarchontoglires. PLoS ONE 8: e60019. doi: 10.1371/journal.pone.0060019