Categorie: seksueel gedrag (Pagina 4 van 9)

Cactuswants met handicap levert meer zaad

Met hun vergrote achterpoten vechten cactuswants-mannetjes om een territorium te verdedigen of een vrouwtje te kunnen benaderen. Maar wat als een mannetje een van die wapens verliest, vroegen Paul Joseph en collega’s zich af.

De cactuswants Narnia femorata is niet voor één gat te vangen. Als een roofvijand een poot te pakken heeft, als er een klem zit of beschadigd is, dan stoot hij die af. Dankzij die zelf-amputatie overleeft hij het onheil, maar hij heeft voortaan wel een poot minder om op te staan en mee te lopen; een verloren poot groeit niet meer aan.
Voor een mannetje is het extra vervelend als hij een van beide achterpoten moet opofferen, want daarmee vecht hij met andere mannetjes het bezit van een territorium of de toegang tot een vrouwtje uit. Maar verliest hij een achterpoot voordat hij volgroeid is, dan kan hij dat compenseren, schrijven Paul Joseph en collega’s.

De wantsen leven op cactussen in het zuidwesten van de Verenigde Staten, Mexico en delen van Midden-Amerika, onder meer op de schijfcactus Opuntia mesacantha. Ze eten van de cactus, het liefst van de rijpe vruchten. Vrouwtjes leggen hun eitjes op de planten en zoeken ook daarvoor bij voorkeur rijpe vruchten op.

Fel gevecht

Mannetjes proberen een cactusterritorium te verdedigen. Komt er een indringer op hun terrein, dan keren beide mannen elkaar de rug toe om met de achterpoten te dreigen, te schoppen en te worstelen tot een van de twee het opgeeft. In aanwezigheid van een vrouwtje – dus als er veel op het spel staat – is het gevecht feller. Dan zal het mannetje met de grootste achterpoten winnen. De achterpoten van mannetjes zijn wapens: groter en dikker dan gewone poten en getand.

Een mannetje dat een van de achterpoten verliest, krijgt het dus moeilijk. Hij kan niet tegen een intacte rivaal op en dat maakt de kans dat hij met een vrouwtje zal paren aanzienlijk kleiner. Maar hij kan misschien iets tegenover zijn handicap stellen, veronderstelde Joseph, door extra te investeren in de aanleg van de testes (zaadballen). Dat zou alleen kunnen als de poot verloren gaat voordat het mannetje is volgroeid; wantsen hebben geen volledige gedaantewisseling met een popstadium, maar groeien geleidelijk.
Om na te gaan of mannetjes die in hun jeugd een achterpoot verliezen inderdaad grotere testes maken, deed Joseph experimenten waarbij hij jonge wantsen een poot liet afstoten door die met een pincet vast te houden en met een kwastje te kriebelen; dat lijkt op wat er in het echt kan gebeuren. En ja hoor: na zo’n behandeling werden de testes van een mannetje extra groot, terwijl verder alles normaal bleef.

Meer zaad

En heeft een mannetje daar iets aan? De onderzoekers sloten gehandicapte en onbehandelde mannetjes afzonderlijk een etmaal op met een vrouwtje. Ze telden daarna hoeveel eitjes de vrouwtjes legden en hoeveel er daarvan uitkwamen, dat wil zeggen: bevrucht waren.
De meeste vrouwtjes legden ruim twintig eitjes en daarvoor maakte het niet uit of ze wel of niet gepaard hadden. Van de legsels van vrouwtjes die een onbehandelde partner toegewezen hadden gekregen kwamen vaker eitjes uit dan van een vrouwtje met een gehandicapt mannetje. Kennelijk slaagden mannetjes die een achterpoot misten er minder vaak in om te paren.
Maar áls het tot een paring kwam, dan bleken ontwapende mannetjes een groter deel van de gelegde eitjes te hebben bevrucht. Met hun extra forse testes wierpen ze meer zaad in de strijd en zo hadden ze per paring meer nakomelingen dan intacte mannetjes.

Mannetjes hebben dus een mogelijkheid om het verlies van een wapen goed te maken. Maar dat geldt alleen als ze dat op jonge leeftijd verliezen. Anders hebben ze pech gehad.

Willy van Strien

Foto’s
Groot: Cactuswants Narnia femorata; mannetje dat een achterpoot heeft afgestoten. © Christine Miller
Klein: Cactuswants, intact mannetje op een cactusvrucht. Cotinis (via Flickr, Creative Commons CC BY-NC-SA 2.0)

Bronnen:
Joseph, P.N., Z. Emberts, D.A. Sasson & C.W. Miller, 2017. Males that drop a sexually selected weapon grow larger testes. Evolution, 20 november online. Doi: 10.1111/evo.13387
Procter, D.S., A.J. Moore & C.W. Miller, 2012. The form of sexual selection arising from male-male competition depends on the presence of females in the social environment. Journal of Evolutionary Biology 25: 803–812. Doi: 10.1111/j.1420-9101.2012.02485.x

Spinnenman fopt vrouw met extra goed verpakte rommel

Een kraamwebspin-mannetje geeft zijn partner vaak waardeloze rommel in plaats van een fatsoenlijke bruidsgift. Van de verpakking maakt hij dan weer wel veel werk, zagen Paolo Ghislandi en collega’s. Dan duurt het extra lang voordat zij het bedrog doorheeft en hem wegstuurt.

Geef je iemand een goedkoop cadeau, pak het dan extra mooi in. Dat is althans de regel bij de kraamwebspin (of grote wolfspin, Pisaura mirabilis), een jagende spin die overal in Europa voorkomt, schrijven Paolo Ghislandi en collega’s. Een mannetje heeft meestal een bruidsgift bij zich als hij een vrouwtje zoekt om mee te paren. En daar zitten, als het goed is, een of enkele prooidiertjes in die hij speciaal gevangen heeft om haar cadeau te doen; hij heeft ze netjes verpakt in zelf gesponnen witte zijde. Een vrouwtje krijgt graag een lekkere hap cadeau en staat zo’n mannetje vrijwel altijd toe om te paren; een mannetje zonder pakje maakt veel minder kans, heeft Maria Albo laten zien.

Teleurstelling

Vaak vind ze echter geen maaltje in het pakketje, maar de harde resten van een diertje dat het mannetje zelf heeft opgegeten. Of wat stukjes plant. Dat is een teleurstelling, want aan zo’n oneetbare gift heeft zij niets.
Zijn mannetjes met een flutcadeau er te slecht aan toe om een prooi te vangen en weg te geven? Of hebben ze niets beters kunnen vinden?

Nee, het is geen onmacht, maar puur bedrog, zoals Ghislandi opmaakte uit veldwaarnemingen en gedragsproeven met deze spinnen in het laboratorium. Ook een mannetje dat weldoorvoed en zwaar is – en dus makkelijk een prooi zou kunnen bemachtigen en afstaan – scheept een partner vaak af met rommel.
En hij heeft er nog even succes mee ook: een vrouwtje kan aan de buitenkant niet zien of een wit pakje iets eetbaars bevat of niet. Ze paart net zo makkelijk met een mannetje dat een nepcadeau geeft als met een mannetje dat een fatsoenlijk geschenk bij zich heeft.

Straf

Maar uiteindelijk wordt een oneerlijke vrijer toch gestraft: de paring duurt maar kort. Een mannetje mag sperma overbrengen terwijl het vrouwtje haar cadeau opeet; is het op, dan moet hij gaan. Als het cadeau nep is, is de paring snel afgelopen. Een mannetje dat bedrog pleegt kan daardoor minder sperma inbrengen dan een eerlijk mannetje. (Een mannetje zonder cadeau mag overigens nog korter zijn gang gaan.)
Dat is een nadeel, omdat een vrouwtje met meerdere mannetjes paart en de zaadcellen van die mannetjes met elkaar moeten concurreren om de eitjes die bevrucht kunnen worden. Hoe meer sperma een mannetje geeft, des te meer zaadcellen hij in de strijd werpt; hij zal dan van meer nakomelingen de vader zijn.

Veel zijde

Ghislandi ontdekte ook dat nepcadeaus met veel meer zijde zijn ingepakt dan echte cadeaus. Van de verpakking maken oneerlijke kraamwebspinnen dus wel veel werk. Waarschijnlijk is dat een truc om de paring te rekken, want hoe meer zijde om het pakje zit, hoe langer het duurt voordat een vrouwtje het bedrog doorheeft en een eind maakt aan het samenzijn.
Maar een echt lange paring zit er niet in. En misschien is dat niet zo heel erg: een mannetje dat een vrouwtje voor de gek houdt scoort wel wat minder bevruchte eitjes, maar houdt tijd en energie over om andere vrouwtjes op te zoeken. Daar kan hij zijn voortplantingssucces weer mee opkrikken.

Willy van Strien

Foto: ©Paolo Ghislandi

Zie ook: Alsjeblieft, voor jou!

Bronnen:
Ghislandi, P.G., M. Beyer, P. Velado & C. Tuni, 2017. Silk wrapping of nuptial gifts aids cheating behaviour in male spiders. Behavioral Ecology, 23 februari online. Doi:10.1093/beheco/arx028
Ghislandi, P.G., Albo, M.J., Tuni, C. & T. Bilde, 2014. Evolution of deceit by worthless donations in a nuptial gift-giving spider. Current Zoology 60: 43-51. Doi: 10.1093/czoolo/60.1.43
Albo, M.J., G. Winther, C. Tuni, S. Toft & T. Bilde, 2011. Worthless donations: male deception and female counter play in a nuptial gift-giving spider. BMC Evolutionary Biology 11: 329. Doi: 10.1186/1471-2148-11-329

Een oud en mooi roodrugelfje gaat regelmatig de hort op

Mannetjes van het roodrugelfje weten precies waar ze goed aan doen, laten Denélle Dowling en Michael Webster zien. Een mannetje met een mooi broedkleed gaat op de versiertoer, een mannetje met een onopvallend bruin pak blijft thuis.

Zoals de meeste zangvogels vormen ook de roodrugelfjes uit Australië sociaal monogame paren. Mannetje en vrouwtje kunnen zelfs jaren bijeenblijven. Tegelijkertijd zijn ze niet eenkennig: ruwweg de helft van de jongen die uitkomen is niet van de sociale vader. Overspel is de regel.
Een mannetje kan twee dingen doen als de broedtijd is aangebroken. Hij kan er regelmatig op uit gaan om andere vrouwtjes te versieren, zodat hij extra veel jongen krijgt, naast echtelijke ook buitenechtelijke. Of hij kan thuis blijven om er daar het beste van te maken: samen met zijn partner het territorium verdedigen tegen andere stelletjes, de jongen helpen voeren – en andere mannen uit de buurt houden om te voorkomen dat zijn partner vreemd gaat en de jongen in zijn nest niet allemaal de zijne zijn.

Op veroveringspad gaan of de belangen thuis veilig stellen: wat is de beste strategie? Jenélle Dowling en Michael Webster namen aan dat het antwoord niet voor elk mannetje hetzelfde zal zijn. Het ligt er maar net aan hoe aantrekkelijk hij is voor andere vrouwtjes.

Voorkeur

En daarin verschillen mannetjes bij roodrugelfjes sterk. Er zijn  twee typen. Het eerste type gaat de broedtijd in met een prachtig verenpak: zwart met een rode rug. De andere groep heeft een onopvallend bruin kleed, net zoals een vrouwtje. Bijna alle mannetjes die ouder zijn dan twee jaar pronken met een zwart-rood kleed; van de jongere mannetjes is ongeveer de helft zwart-rood en de rest bruin.
Bekend was al dat de voorkeur van vrouwtjes uitgaat naar zwart-rode mannetjes. En ze vallen voor oude mannen, want dat zij oud zijn geeft aan dat ze van uitstekende kwaliteit zijn.
Voor oude zwart-rode mannetjes zal het daarom lonen om de hort op te gaan, veronderstelden Dowling en Webster. Grote kans immers dat ze bij andere vrouwtjes succes zullen hebben. Maar bruine mannetjes kunnen beter bij hun partner blijven. Ze maken elders weinig kans, en het gevaar dat hun partner in hun afwezigheid vreemd gaat met een man van het aantrekkelijker type is groot. Jonge rood-zwarte mannetjes kunnen het elders proberen, al zullen ze minder makkelijk aan de bak komen dan oude mannetjes.

De biologen zetten een onderzoek op om na te gaan of mannetjes inderdaad doen wat het beste voor hen is, gezien hun uiterlijk. En dat blijkt het geval. Oude zwart-rode mannetjes gaan veelvuldig op de versiertoer, terwijl bruine mannetjes in hun eigen territorium blijven. Jonge zwart-rode mannetjes zitten er qua gedrag tussenin.

Bedrogen

Uit dna-analyses aan mannetjes en jongen blijkt dat zwart-rode mannetjes (jong en oud) veel buitenechtelijke jongen hebben, maar wat minder echtelijke jongen dan bruine mannetjes: ze worden kennelijk meer bedrogen.
Bij dat laatste resultaat hoort wel een kanttekening. In andere studies, waaronder die van Jordan Karubian, hadden bruine mannetjes minder jongen dan zwart-rode en werden ze meer bedrogen, ook al probeerden ze hun partner in de gaten te houden. Maar voor hun strategie hoeft dat niet uit te maken. Als ze niet thuisblijven worden ze waarschijnlijk nog vaker bedrogen.

Willy van Strien

Foto: Roodrugelfje, mannetje met opvallend broedkleed. Jim Bendon (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 2.0)

Bronnen:
Dowling, J. & M.S. Webster, 2017. Working with what you’ve got: unattractive males show greater mateguarding effort in a duetting songbird. Biology Letters 13: 20160682. Doi: 10.1098/rsbl.2016.0682
Karubian, J., 2002. Costs and benefits of variable breeding plumage in the red-backed fairy-wren. Evolution, 56: 1673-1682. Doi: 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01479.x

Een weduwe-mannetje heeft ook wel eens geluk

Een mannetje van de roodrugspin of de bruine weduwe is goed af als hij een net-niet-volwassen vrouwtje vindt, schrijven Daniela Biaggio en collega’s. Daarmee kan hij veilig paren en wie weet vindt hij daarna ook nog een volwassen partner.

Een seksuele ontmoeting is gevaarlijk voor mannelijke spinnen van de groep weduwen (Latrodectus-soorten). De kans is namelijk groot dat een vrouwtje haar partner opvreet tijdens de paring. Letterlijk. Zij is veel groter dan hij, dus hij doet er weinig tegen.

Mannetjes van de roodrugspin (Latrodectus hasselti) zijn daar echter niet bang voor. Integendeel: zij werken zelfs mee. Terwijl ze met hun pedipalpen (een paar ‘handjes’ tussen kaken en voorpoten) hun sperma in de twee geslachtsopeningen in de buik van een vrouwtje stoppen, maken ze een koprol zodat hun achterlijf op haar kaken terecht komt. Ze vragen in feite om opgegeten te worden.

Spermakamertjes

Dat is niet zo vreemd als het lijkt, schreef Maydianne Andrade twintig jaar geleden. Terwijl een vrouwtje haar partner opeet, kan hij nog een poos doorgaan met sperma inbrengen. Hij krijgt daar twee keer zoveel tijd voor als wanneer ze hem niet blieft. Dat betekent dat hij twee keer zoveel sperma kwijt kan.
Dat is mooi. Want als zij ook met een ander mannetje paart, wordt het mannetje dat het meeste sperma heeft ingebracht vader van de meeste nakomelingen. Het vrouwtje slaat alles op in haar twee spermakamertjes (spermathecae) en kan het haar leven lang, twee jaar, blijven gebruiken om haar eitjes te bevruchten.

Pech

Daar komt nog iets bij. Als een vrouwtje een mannetje heeft opgegeten, laat ze voorlopig geen andere vrijer toe. Zijn sperma krijgt niet meteen concurrentie van dat van een volgend mannetje.
Het is daarom niet erg, en zelfs goed om opgegeten te worden.

Maar zou het niet nog beter zijn als hij probeert weg te komen en een tweede vrouwtje gaat zoeken?
Nee, want de kans dat hij daarin slaagt is vrij klein. De spinnen zijn dun gezaaid en de meeste mannetjes vinden tijdens hun leven, dat slechts een paar maanden duurt, geen enkel vrouwtje. Twee vrouwtjes vinden is haast onmogelijk.
Vandaar dat een mannetje zich graag laat opeten om het maximale uit een ontmoeting te halen. Twee van de drie mannetjes krijgen hun zin en verdwijnen tussen de kaken van hun partner. Maar een van de drie treft een vrouwtje dat geen honger heeft. Pech.
Voor een andere soort, de bruine weduwe (Latrodectus geometricus), geldt hetzelfde verhaal, ontdekte Michal Segoli.

Mannetjes van roodrugspin en bruine weduwe paren, als ze geluk hebben, één keer in hun leven, was dan ook het idee.

Geurstoffen

Maar nu beschrijven Daniela Biaggio en collega’s een strategie waarmee mannetjes zich niet tot één paring hoeven te beperken. Als ze geluk hebben, vinden ze vroeg in het seizoen een nog niet helemaal, maar wel bijna volwassen vrouwtje. Haar spermakamertjes zijn ontwikkeld, maar de geslachtsopeningen zijn nog afgedekt door het stugge uitwendig skelet.
Biaggio ontdekte dat een mannetje in zo’n geval een opening maakt: hij bijt het uitwendig skelet kapot met zijn puntige kaken en propt zijn sperma naar binnen.
Dat gaat goed! Het net-niet-volwassen vrouwtje geeft hem alle tijd om sperma in te brengen en maakt geen aanstalten om hem op te eten. Hij laat zijn gebruikelijke zelfmoordpoging achterwege en komt ongeschonden weg. Zij slaat zijn sperma netjes op en bevrucht er later eitjes mee. Ze ondervindt geen enkele schade van deze actie.
En als zo’n mannetje nog eens geluk heeft, vindt hij daarna nog een volwassen vrouwtje, dat mannetjes lokt met geurstoffen. Die kans is voor een roodrugman zoals gezegd nogal klein, maar voor een bruine weduwe aanzienlijk. Zo’n tweede paring zal hem het leven kosten, maar dat leven is geslaagd.

Pijnlijke beten

Hij moet wel weten wat hij doet. Gaat hij op een te jong vrouwtje af, dan ziet die hem niet als partner, maar als prooi. Dan wordt hij zonder pardon opgegeten.
Maar kennelijk gaat het vaak goed: een op de drie roodrugvrouwtjes heeft al gepaard voordat ze volwassen is.

De roodrugspin leeft in Zuidoost-Azië, Australië en Nieuw Zeeland. Hij is beducht om zijn pijnlijke beten. De bruine weduwe komt voor Zuid-Afrika en Zuid-Amerika. Hij bijt ook, maar zijn beet is minder heftig.

Willy van Strien

Foto: bruine weduwe, vrouwtje. Austin Appel (via Flickr, Creative Commons CC BY-NC-SA 2.0)

Bronnen:
Biaggio, M.D., I. Sandomirsky, Y. Lubin, A.R. Harari & M.C.B. Andrade, 2016. Copulation with immature females increases male fitness in cannibalistic widow spiders. Biology Letters 12: 20160516. Doi: 10.1098/rsbl.2016.0516
Segoli, M., R. Arieli, P. Sierwald, A.R. Harari & Y. Lubin, 2008. Sexual Cannibalism in the Brown Widow Spider (Latrodectus geometricus). Ethology 114: 279-286. Doi: 10.1111/j.1439-0310.2007.01462.x
Andrade, M.C.B., 2003. Risky mate search and male self-sacrifice in redback spiders. Behavioral Ecology 14: 531-538. Doi: 10.1093/beheco/arg015
Andrade, M.C.B, 1996.  Sexual selection for male sacrifice in the Australian redback spider. Science 271: 70-72. Doi:10.1126/science.271.5245.70

Zaad van honingbij-man heeft topkwaliteit

Petje af voor de honingbij. Zowel koninginnen als mannetjes leveren verbazend goede prestaties wat de voortplanting betreft, laten Boris Baer en collega’s zien.

Als een honingbij-koningin aan het begin van haar vruchtbare leven een bruidsvlucht maakt, paart ze met een flink aantal mannetjes. Met het sperma dat ze dan vergaart, en waarvan ze hooguit 5 procent opslaat, moet ze het haar hele leven doen. Ze springt er verschrikkelijk zuinig mee om, schrijven Boris Baer en collega’s, en weet er maar liefst anderhalf miljoen eitjes mee te bevruchten, een ongelooflijk aantal.
De biologen onderzochten hoe bijenkoninginnen het sperma gebruiken in een gebied in West Australië met een mild klimaat, waar de voortplanting het hele jaar doorgaat en een koningin drie jaar productief blijft. Bij ons ligt de voortplanting ’s winters stil en kan een koningin acht jaar oud worden.

Het sperma dat een koningin bij de bruidsvlucht krijgt en opslaat, gaat naar een met vloeistof gevuld zakje; daarin blijven de zaadcellen in leven. Ze zijn alleen nodig voor de eitjes die dochters gaan opleveren, dat wil zeggen werksters en nieuwe koninginnen. Die eitjes moeten bevrucht worden. Zonen ontstaan uit onbevruchte eitjes. De koningin legt elk eitje in een eigen cel in een raat. Er zijn speciale cellen voor werksters, mannetjes en nieuwe koninginnen; de cellen voor werksters zijn het kleinst.

Afgepaste hoeveelheid

Om een eitje te bevruchten, laat Baer zien, past de koningin een uiterst kleine hoeveelheid vloeistof af, voor elk eitje dezelfde hoeveelheid. Daar zitten gemiddeld maar twee zaadcellen in, zo bleek toen hij pas gelegde eitjes uit werkster-cellen, dus bevruchte eitjes, onder de microscoop bekeek. Hij telde de zaadcellen die aan buitenkant op zo’n eitje plakten en telde daar één zaadcel bij op, de zaadcel die het eitje was binnengegaan om het te bevruchten.
Slechts enkele zaadcellen zijn dus voldoende om een eitje te bevruchten! Het sperma van een honingbij-man heeft kennelijk een zeer hoge kwaliteit, met zeer veel zaadcellen die in staat zijn om succesvol een eitje binnen te dringen. Ter vergelijking: een ivf-behandeling heeft alleen kans van slagen als er minimaal een miljoen zaadcellen met een eicel in contact wordt gebracht.

Het vloeistof uit het opslagzakje dat de koningin voor bevruchting aftapt, wordt weer aangevuld. Daardoor daalt de concentratie van zaadcellen. Omdat de koningin een vaste hoeveelheid vloeistof per eitje afpast, zijn er, naarmate ze ouder wordt, steeds minder zaadcellen per eitje beschikbaar. Een jonge koningin laat gemiddeld 5 à 6 zaadcellen per eitje toe, een oude vaak slechts één.

Voorraad uitgeput

Uiteindelijk, denkt Baer, zal het gebeuren dat niet alle eitjes in werkstercellen bevrucht zijn en zich tot werkster ontwikkelen. Dat is voor het volk het teken dat de koningin-moeder uitgeput raakt, althans: haar zaadvoorraad. De werksters doden haar en stellen een jonge koningin aan.
Het is hard, maar het moet. Want als ze het zo ver laten komen dat een koningin alleen nog maar zonen voortbrengt, komt het voortbestaan van de kolonie in gevaar. Dan verschijnen immers geen nieuwe werksters meer om het werk te doen en geen jonge koninginnen die de oude kunnen opvolgen of die kunnen uitzwermen. Het is daarom ook in het belang van de koningin zelf dat ze op tijd wordt afgezet.

Willy van Strien

Foto: Koningin honingbij. USGS Bee Inventory and Monitoring Lab, Beltsville, USA (Wikimedia Commons)

Bron:
Baer, J., J. Collins, K. Maalaps & S.P.A. den Boer, 2016. Sperm use economy of honeybee (Apis mellifera) queens. Ecology and Evolution, 22 maart online. Doi: 10.1002/ece3.2075

Het gaat hard tegen hard bij kraamwebspin

Hij pakt haar poten in om te voorkomen dat zij hem opeet: seks is een heftig gebeuren bij de kraamwebspin Pisaurina mira, laten Alissa Anderson en Eileen Hebets zien. Maar kennelijk werkt het voor hen.

Voor romantiek moet je niet bij spinnen zijn – bijvoorbeeld niet bij de Noord-Amerikaanse kraamwebspin Pisaurina mira. Voor een vrouwtje is het heel gewoon om een mannetje dat toenadering zoekt op te eten. Opgeruimd staat netjes. En hij is ook niet zachtzinnig. Hij bindt haar poten vast om haar in bedwang te houden tijdens de paring. Dat vergroot de kans dat hij het er levend van afbrengt, schrijven Alissa Anderson en Eileen Hebets.

Bekend was al dat het mannetje twee paar poten van het vrouwtje met gesponnen draden omwikkelt voordat hij tot de eigenlijke paring overgaat. Haar twee andere pootparen houdt hij vast. Anderson en Hebets zochten nu uit of hij zo meer kans heeft om zijn klusje af te maken en vervolgens veilig weg te komen. Ze keken in het lab bij een aantal maagdelijke koppels toe hoe de ontmoeting verliep.

Tegenstribbelen

Een mannetje dat een vrouwtje benadert loopt al het risico om te worden opgegeten voordat hij iets heeft gedaan. Hoe kleiner hij is, hoe geringer de kans dat het vrouwtje een geschikte partner in hem ziet en hoe groter het risico dat ze hem meteen opeet. Alleen forse mannetjes maken kans op een welwillend onthaal. Aanvankelijk werkt het vrouwtje dan mee. Ze laat toe dat hij draden spint en daarmee haar poten vastbindt.
Het mannetje heeft zijn zaad uitgestort en in zijn twee pedipalpen genomen, een soort ‘bokshandschoentjes’ voor zijn voorpoten. Hij brengt een van de pedipalpen bij haar naar binnen om zijn sperma af te leveren. Tot zover kan hij ongestoord te werk gaan.
Maar dan begint ze tegen te stribbelen. Ze probeert zich los te maken en hij pakt haar poten opnieuw in om verder te kunnen gaan. Helpt dat?

De onderzoekers plakten bij een aantal mannetjes de spintepels af, zodat ze hun partner niet meer konden immobiliseren. Slechts enkele van deze gehandicapte mannetjes slaagden erin om ook de tweede pedipalp in te brengen; de meeste mannetjes lukte dat niet en veel van hen eindigden ongelukkig tussen de kaken van hun partner. De mannetjes die wel draden konden spinnen, wisten meestal ook de tweede pedipalp in te brengen en vervolgens te ontsnappen. De bondage helpt dus.

Kraamweb

De vraag is nog waarom het vrouwtje zich in het begin vrijwillig laat inpakken en toelaat dat het mannetje de eerste pedipalp inbrengt. Misschien heeft ze gewoon geen keus. Ze heeft tenslotte toch wat sperma nodig.

Voordat we nu concluderen dat spinnen alleen maar griezels zijn….  Als het vrouwtje eitjes heeft gelegd, draagt ze die bij zich in een eizak tot de jonge spinnetjes op uitkomen staan. Dan maakt ze een zogenoemd kraamweb waarin ze die zak ophangt. Ze bewaakt de eitjes en de jongen die uitkomen. Zo gevaarlijk als ze was voor haar minnaar, zo zorgzaam is ze nu voor haar kroost.

Willy van Strien

Foto: Een parend stel van Pisaurina mira. Alissa Anderson

Zie hoe het er bij deze spinnen aan toe gaat op een filmpje van de auteurs

Bronnen:
Anderson, A.G. & and E.A. Hebets, 2016. Benefits of size dimorphism and copulatory silk wrapping in the sexually cannibalistic nursery web spider, Pisaurina mira. Biology Letters 12: 20150957, 24 februari online. Doi: 10.1098/rsbl.2015.0957
Bruce, J.A. & J.E. Carico, 1988. Silk use during mating in Pisaurina mira (Walckenaer) (Araneae, Pisauridae). The Journal of Arachnology 16: 1-4

Twee typen witkeelgors blijven nog wel even bestaan

Door een zeldzame erfelijke eigenaardigheid zijn er twee typen witkeelgorzen met een verschillende koptekening. Ze zullen niet altijd naast elkaar blijven bestaan, veronderstellen Elaina Tuttle en collega’s. Aan het verhaal van deze gorzen kleven nog wat raadsels.

Witkeelgorzen ziijn er in twee uitvoeringen. Je hebt vogels met een witte kruin en zwarte en witte strepen daarlangs en vogels minder met contrastrijke koppen: een lichtbruine kruin geflankeerd door donker- en lichtbruine strepen.

Die uiterlijkheden gaan gepaard met karakterverschillen. De witgekruinde vogels zijn, kort gezegd, agressiever en seksueel actiever (en overspeliger), terwijl de bruinkruinen hun partner en territorium beter verdedigen en hun jongen beter verzorgen. Dat gaat samen met verschillen in de hormoonhuishouding. Witkeelgorzen zijn zangvogels die broeden in het Noordoosten van de Verenigde Staten en Canada.

Supergen

De twee typen bestaan dankzij een erfelijke eigenaardigheid: een supergen. Dat is een zeldzaam fenomeen. We beschreven eind vorig jaar de kemphaan, die dankzij een supergen drie mannentypen heeft die spectaculair van elkaar verschillen. Witkeelgorzen zijn, voor zover bekend, de enige andere vogels die een supergen hebben en Elaina Tuttle en collega’s bestudeerden de consequenties.

Eerst kort wat uitleg. Erfelijke eigenschappen liggen vast in het dna. Dat is verpakt in een aantal chromosomen die dubbel voorkomen: één set is afkomstig van moeder, de andere van vader. Bij de witkeelgors bestaat een afwijkende variant van een van de chromosomen. Delen van dat afwijkende chromosoom zijn in een ver verleden twee keer of vaker gedraaid, zodat de genen anders gerangschikt zijn, bleek uit onderzoek van James Thomas en collega’s.

Een blok

Daarna gingen de twee versies van het chromosoom afzonderlijk hun eigen evolutionaire weg. Eicellen en zaadcellen krijgen maar één chromosoomset, zodat na bevruchting weer een dubbele set ontstaat. Normaal wisselen de chromosoomparen onderling stukjes uit bij de vorming van de geslachtscellen.

Zo worden de erfelijke eigenschappen gehusseld. Maar die uitwisseling is niet mogelijk tussen een normaal chromosoom en een chromosoom met een gedraaid deel. Het hele omgekeerde deel blijft dus als een blok bijeen. Veranderingen die in de loop van de tijd ontstaan worden niet gedeeld met de normale versie.

Kleurpatroon

Op dit in zijn geheel overervende blok, oftewel supergen, liggen bij de witkeelgors genen die zijn betrokken bij kleurpatroon, gedrag en hormoonhuishouding. Bruinkruinen hebben twee exemplaren van de oorspronkelijke chromosoomvariant, witkruinen hebben de normale versie en de afwijkende met een omgedraaid gedeelte.

Het is niet vanzelfsprekend dat de twee chromosoomvarianten naast elkaar blijven bestaan, integendeel. Als een van de versies de drager een groter voortplantingssucces bezorgt, zal die in opeenvolgende generaties meer en meer gaan overheersen en zal de andere versie verdwijnen. Een klein verschil in succes is daarvoor al voldoende. Maar het gebeurt niet: de twee chromosoomversies houden allebei stand. Daar moet een verklaring voor zijn.

Bij de kemphanen blijven de versies naast elkaar bestaan omdat ze de mannen verschillende voortplantingsstrategieën opleveren die elkaar goed aanvullen. Wat houdt de twee versies erin bij de witkeelgorzen?

Erven

Het feit dat witkruinen en bruinkruinen niet buiten elkaar kunnen!
Paartjes zijn vrijwel altijd gemengd, schrijft Tuttle: witkruinvrouwen hebben bruinkruinmannen en omgekeerd. Anne Houtman en Bruce Falls beschreven hoe die gemengde stelletjes ontstaan. Alle vrouwen hebben een voorkeur voor de zorgzamere bruinkruinmannen. Maar de agressievere witkruinvrouwen eisen die mannen op en voor de bruinkruinvrouwen blijven de minder populaire witkruinmannen over.

Toch is het wel erg sterk dat alle stellen gemengd zijn.

Hoe dan ook: voor gemengde paren zijn evenveel bruinkruinen als witkruinen nodig. En die zijn er. Want gemengde paren krijgen evenveel jongen met een witte als met een bruine kruin. Van hun bruingekruinde ouder erven alle jongen immers de oorspronkelijke variant van het chromosoom. De helft krijgt daarbij diezelfde variant van de witgekruinde ouder, en draagt, dankzij twee oorspronkelijke chromosoomversies, een bruine kruin. De andere helft erft de versie met de omkering en heeft een witte kruin. En zo blijven de twee typen vogels altijd naast elkaar bestaan.

Mutaties

Hoewel, altijd….. Volgens Tuttle is de chromosoomversie met het omgedraaide stuk gedoemd te verdwijnen. Omdat het nooit stukjes kan uitwisselen met zijn tegenhanger (die immers altijd de gewone variant is), hopen mutaties zich op, en die zijn meestal ongunstig. Het afwijkende chromosoom takelt dan ook langzaam af.
Maar dat is een zeer langdurig proces. De omgekeerde variant heeft zich al ruim twee miljoen jaar gehandhaafd, liet een analyse van Thomas zien, en het functioneert nog steeds goed. Hij zal het dus nog wel een poos volhouden. Voorlopig blijven de twee typen witkeelgors naast elkaar bestaan.

Voorouder

Wonderlijk genoeg is de afwijkende chromosoomvariant ouder dan de witkeelgors zelf. Hij moet ontstaan zijn voordat deze gors zich afsplitste van verwante soorten gorzen, bij hun gezamenlijke voorouder. Maar er zijn geen verwante soorten bekend die het afwijkende chromosoom ook hebben. Het is nog een raadsel wat er precies is gebeurd.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Witkeelgors met witte kruin. PookieFugglestein (Wikimedia Commons)
Klein: Witkeelgors met bruine kruin. Cephas (Wikimedia Commons)

Hoe zat het ook alweer bij de kemphaan? Zie: honkman, faar, satelliet

Bronnen:
Tuttle, E.M., A.O. Bergland, M.L. Korody, M.S. Brewer, D.J. Newhouse, P. Minx, M. Stager, A. Betuel, Z.A. Cheviron, W.C. Warren, R.A. Gonser & C.N. Balakrishnan, 2016. Divergence and functional degradation of a sex chromosome-like supergene. Current Biology 26: 344-350. Doi: 10.1016/j.cub.2015.11.069
Horton, B.M., I.T. Moore & D.L. Maney, 2014. New insights into the hormonal and behavioural correlates of polymorphism in white-throated sparrows, Zonotrichia albicollis. Animal Behaviour 93: 207-219. Doi:10.1016/j.anbehav.2014.04.015
Thomas, J.W., M. Cáceres, J.J. Lowman, C.B. Morehouse, M.E. Short, E.L. Baldwin, D.L. Maney & C.L. Martin, 2008. The chromosomal polymorphism linked to variation in social behavior in the white-throated sparrow (Zonotrichia albicollis) is a complex rearrangement and suppressor of recombination. Genetics 179: 1455–1468. Doi: 10.1534/genetics.108.088229
Tuttle. E.M., 2003. Alternative reproductive strategies in the white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence. Behavioral Ecology 14: 425-432. Doi: 10.1093/beheco/14.3.425
Houtman, A.M. & J.B. Falls, 1994. Negative assortative mating in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis: the role of mate choice and intra-sexual competition. Animal Behaviour 48: 377-383. Doi: 10.1006/anbe.1994.1251

Kleine gast helpt eenzame eendenmossel aan zaad

Sommige larven van de eendenmossel Scalpellum scalpellum wijken af van het geijkte ontwikkelingspatroon. Ze worden niet groot en zelfstandig, maar vestigen zich in een soortgenoot als minuscule spermaleverancier, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Dankzij deze inwonende minimannen planten ook alleenstaande eendenmossels zich voort.

Eendenmossels zijn schaaldieren net als kreeften, krabben en garnalen (het zijn dus geen mossels). Maar dat zou je niet zeggen, want ze zitten vastgegroeid op een ondergrond. Hoe moet dat dan met seks? De dieren kunnen immers niet van hun plaats komen om een soortgenoot te zoeken. De meeste soorten eendenmossels zijn hermafrodiet: de dieren maken zowel eicellen als zaadcellen, dus ze kunnen in theorie zichzelf bevruchten. In praktijk doen ze dat zelden. Seksueel contact is daarom onontbeerlijk voor hun voortplanting.
Dieren die in groepen bijeen staan, redden zich prima. Met hun in verhouding lange penis kunnen ze elkaar bereiken.

Eenling

Maar een alleenstaand exemplaar kan op die manier van niemand sperma krijgen om zijn eitjes te bevruchten. En hij kan niemand van sperma voorzien. Een eenling blijft zonder nageslacht.
Sommige soorten lossen dat op verrassende wijze op. We bespraken al eens de eendenmossel Pollicipes polymerus die leeft langs de Atlantische kust van Europa en Noord-Afrika. Tegen de gewoonte van schaaldieren in loost die sperma zomaar in zee, zoals veel bloemen hun stuifmeel met de wind meegeven. Veel zaad gaat verloren, maar een deel komt bij een soortgenoot terecht.

De noordelijkere soort Scalpellum scalpellum pakt het nog gekker aan. Sommige jonge dieren groeien niet gewoon uit tot zelfstandig hermafrodiet, maar worden piepkleine mannetjes. Ze leven in een hermafrodiete soortgenoot en leveren sperma, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Met zo’n kleine gast aan boord kan ook een eenling zijn eitjes bevruchten.

Bindmiddel

Een eendenmossel begint zijn leven als bevrucht eitje. Daar komt een naupliuslarve uit die na een aantal vervellingen verandert in een cyprislarve. De larven zwemmen vrij rond en maken deel uit van het dierlijk plankton in zee.
De cyprislarve zoekt, zwemmend en ‘wandelend’ op antenne-achtige uitsteeksels, een geschikte plaats om zich te vestigen. Een cypris van Scalpellum scalpellum gaat meestal op een beestje zitten: een poliep of een zee-egel. Hij zet zich vast met een stevig bindmiddel en ondergaat een metamorfose tot volwassen dier, met een steel en een lijf van ongeveer één centimeter lang, beschermd door een pantser van kalkplaten. Door een lange, smalle mantelopening aan de voorkant steken zes veervormige pootjes naar buiten.

Maar sommige cyprislarven van Scalpellum scalpellum nemen een alternatieve route. Ze landen op de mantelrand van een volwassen exemplaar, graven zich in en veranderen in minuscule, inwonende mannetjes met een eenvoudige bouw. Bij volwassen eendenmossels in zee telden de onderzoekers gemiddeld 3 van die kleine gasten; het aantal liep uiteen van 0 tot 13.

Wat maakt nu dat sommige larven van de normale ontwikkeling tot hermafrodiet afwijken en de alternatieve weg inslaan?

Høeg en collega’s laten zien dat vrij zwemmende cyprislarven allemaal eender zijn. Toekomstige mannetjes zijn er nog niet uit te halen.
Toen de onderzoekers een aantal larven in het lab alleen poliepen – en geen volgroeide soortgenoten – aanboden om zich op te vestigen, werden die allemaal hermafrodiet; er verscheen geen enkel mannetje. Elke larve kan dus de ontwikkeling tot hermafrodiet volgen.

Definitief

Maar kregen de larven zowel poliepen als volwassen soortgenoten tot hun beschikking, dan hechtten sommige larven zich vast op de mantelrand van een soortgenoot en groeiden uit tot mannetje. Waarschijnlijk schakelt een chemische stof daar de alternatieve ontwikkelingsroute aan.
Dat proces is al snel onomkeerbaar. Verhuisden de biologen zulke larven binnen drie uur van de mantelopening naar een poliep, dan werden het alsnog hermafrodieten. Maar na drie uur is de ontwikkeling tot miniman definitief ingezet en niet meer terug te draaien. Na een dag of vier zien de aankomende minimannen er duidelijk anders uit dan toekomstige hermafrodieten en nog een paar dagen later is hun metamorfose voltooid. Hermafrodieten hebben meer tijd nodig voor hun ontwikkeling.

Twee kanten op

Kunnen alle cyprislarven miniman worden?
Het blijkt van niet.
Hoeveel hermafrodieten er ook aanwezig zijn, slechts maximaal de helft van de cyprislarven hecht zich op hen vast; de rest wordt hermafrodiet.
De onderzoekers leiden daaruit af dat de helft van de larven erfelijk is voorbestemd om als hermafrodiet te leven. Die larven hebben maar één optie. De andere helft kan twee kanten op, afhankelijk van waar ze zich vestigen. Daardoor loopt het percentage minimannen uiteen van 0 tot 50.

Scalpellum scalpellum is een van de heel weinige diersoorten waar mannetjes voorkomen naast hermafrodieten. De minimannen hebben een succesvolle strategie omdat alleen zij eenzame soortgenoten van sperma kunnen voorzien.

Willy van Strien

Foto’s: Jens Thorvald Høeg
Groot: volwassen, hermafrodiete exemplaren van Scalpellum scalpellum
Klein: cyprislarven vestigen zich bij de mantelopening van een hermafrodiet

De eendenmossel Pollicipes polymerus heeft een andere methode om alleenstaanden te bevruchten: die loost zijn zaad in zee.

Bronnen:
Høeg, J.T., Y. Yusa & N. Dreyer, 2015. Sex determination in the androdioecious barnacle Scalpellum scalpellum (Crustacea: Cirripedia). Biological Journal of the Linnean Society, 28 december online. Doi: 10.1111/bij.12735
Spremberg, U., J.T. Høeg, L. Buhl-Mortensen & Y. Yusa, 2012. Cypris settlement and dwarf male formation in the barnacle Scalpellum scalpellum: a model for an androdioecious reproductive system. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 422-423: 39–47. Doi: 10.1016/j.jembe.2012.04.004

Vlaamse vogel van het jaar 2016: een pittig beestje

Vlaanderen koos de heggenmus als vogel van het jaar 2016. Deze vogel lijkt een heel bescheiden en onopvallend type, maar vergis je niet: hij heeft veel temperament. Vooral in het broedseizoen.

Heggenmussen, klein en grijsbruin, zie je makkelijk over het hoofd. Maar ze komen veel voor, zoals je merkt als je eenmaal hun liedje herkent. En ze hebben een verrassend seksleven, ontdekte de Engelse bioloog Nick Davies na een jarenlange studie: gespannen triorelaties, een slopend aantal paringen en een vreemd ritueel.

Heibel

Aan het begin van het broedseizoen zetten de vrouwtjes een territorium uit. Ze verjagen andere vrouwtjes en bouwen alvast een nest in het struikgewas.
Wat later verdelen de mannetjes zich over die vrouwelijke territoria. Er ontstaan dan monogame paren, maar ook triorelaties. Want sommige mannetjes moeten een gebied met een vrouwelijk territorium erin delen met een concurrent. Dan heeft zo’n vrouwtje twee mannetjes. Andere mannetjes weten een gebied te bemachtigen waarin twee vrouwtjes leven.

Er komt heibel van als twee mannetjes een vrouwtje moeten delen. Dan wordt er een, de alfa-man, de baas en de ander, de bèta-man, zijn ondergeschikte. Alfa eist het vrouwtje op. Hij probeert uit alle macht bèta te verjagen, of in elk geval uit haar buurt te houden. Maar zij doet er alles aan om aan alfa’s aandacht te ontsnappen en stiekem ook met bèta te paren. En ondanks de verwoede inspanningen van alfa om het te voorkómen, lukt dat vaak. De rust keert terug als het vrouwtje haar eitjes heeft gelegd, dagelijks één, en gaat broeden.

Nest vernield

De mannetjes komen weer in beeld als de jongen zijn uitgekomen en gevoed moeten worden. De jonge vogeltjes werken een enorm aantal kleine beestjes weg en het is een hele toer om er genoeg te verzamelen. Het vrouwtje kan dat niet alleen. Ze heeft de hulp van een mannetje nodig, en liever nog twee mannetjes.
Alfa helpt zonder meer. Bèta springt bij als hij heeft kunnen paren, dus als enkele jongen van hem kunnen zijn. Maar heeft bèta niet gepaard, dan helpt hij niet. Dan is er zelfs een risico dat hij het nest vernielt zodat alle jongen verloren gaan.

Pikritueel

Vandaar dat een vrouwtje met twee mannetjes in haar territorium er zo op gebrand is om ook met bèta te paren. Ze moet beide mannetjes ervan zien te overtuigen dat ze de vader van een of meer jongen kunnen zijn. Zij nodigt hen voortdurend uit om haar te dekken. Aangezien het zaad van de laatste man de grootste kans heeft om het eerstvolgende ei te bevruchten, wil elke man als laatste gepaard hebben, en zo blijven ze bezig. Een vrouwtje in zo’n triorelatie paart tien à dertig keer per dag. Tien dagen lang, tot haar vruchtbare periode voorbij is.
Daarbij voltrekt zich steeds een vreemd ritueel. Het vrouwtje staat voor het mannetje en keert hem haar geslachtsopening toe. Hij pikt daar tientallen keren naar, ongeveer een minuut lang. De opening wordt roze en maakt een pompende beweging; soms komt er een druppeltje vloeistof naar buiten. Dan gaat het mannetje tot de eigenlijke paring over, die maar een fractie van een seconde duurt.

Davies ontdekte wat de vloeistof was: sperma van een vorig seksueel contact. Het mannetje wil het er waarschijnlijk uit hebben zodat het nieuwe sperma erdoor kan – en omdat het van de concurrent kan zijn.
Het pikritueel zal zijn oorsprong hebben in de relaties van twee mannetjes en één vrouwtje, maar gebeurt ook in monogame relaties.

Strijd

Als een vrouwtje zich van de hulp twee mannetjes weet te verzekeren, kan ze meer jongen groot brengen dan in een monogame relatie. Zij is met twee mannetjes het beste af. Maar die mannetjes moeten het vaderschap delen en hebben daardoor elk juist minder jongen dan in een monogame relatie. Wat voor vrouwtjes de beste optie is, pakt ongunstig uit voor mannetjes. Logisch dat alfa weinig verdraagzaam is tegenover bèta.

Maar omgekeerd geeft een relatie van twee vrouwtjes en één mannetje ook problemen.
Een mannetje is het beste af als hij een twee vrouwtjes voor zich alleen heeft. Dan is hij de vader van twee nesten met jongen. Omdat hij zijn hoognodige hulp over die twee nesten verdeelt en de kleintjes dus geen full-time vader hebben, overleven zij niet allemaal. Maar pa houdt er toch meer jongen aan over dan wanneer hij één vrouwtje zou hebben.
De vrouwtjes zijn in zo’n geval juist slecht af. Omdat niet al hun jongen opgroeien, levert deze situatie hen minder op dan een monogame relatie. Daarom loopt de strijd tussen de dames hoog op; het mannetje probeert dat te sussen.

Kortom: harmonie is vaak ver te zoeken bij deze bescheiden ogende vogel.

Willy van Strien
Dit stukje gaat bij wijze van uitzondering niet over recent onderzoek. Het is een verkorte versie van een hoofdstuk over heggenmussen in mijn boek Het penisduel.

Foto: Ken Billington (Wikimedia Commons)

Herken de zang van de heggenmus

Bron:
Davies, N.B., 1992. Dunnock behaviour and social evolution. Oxford University Press, Oxford.