Evolutie en Biodiversiteit

Categorie: seksueel gedrag (Pagina 8 van 10)

Kleurenspel

Vanwege lastige libellenmannetjes zijn er verschillende vrouwtjes

Er zijn gele en blauwe vrouwtjes van de libel Nehalennia irene. Libellenmannetjes vallen het meest voorkomende type lastig, en houden zo de tweekleurigheid in stand, schrijven Arne Iserbyt en collega’s.

Sommige vrouwtjes van de Noord-Amerikaanse libellensoort Nehalennia irene zien er met hun blauwe kleur praktisch hetzelfde uit als mannetjes. Maar andere vrouwtjes zijn met hun gelige kleur duidelijk anders. Dit kleurverschil ligt erfelijk vast. Dat is wonderlijk, want de meeste diersoorten hebben een vast kleurpatroon. Waarom zijn deze libellenvrouwtjes niet gewoon allemaal blauw of allemaal geel?
Arne Iserbyt laat zien dat deze tweekleurigheid in stand blijft doordat de libellenmannetjes nogal opdringerig zijn.

Paringswiel en tandem

Want lastig zijn ze, die heren. Ze zijn altijd in voor seks, want elke paring kan hen extra nakomelingen opleveren. Treft een mannetje een vrouwtje, dan probeert hij haar achter haar kop vast te pakken met het tangetje achter aan zijn achterlijf. Als zij wil paren, dan buigt ze het uiteinde van haar achterlijf naar de penis vlak achter zijn borststuk. Zo ontstaat een ‘paringswiel’.
De paring duurt twintig minuten. Vervolgens houdt hij haar nog urenlang vast om te voorkómen dat ze met een ander paart voordat ze eitjes gaat leggen. De libellen vliegen dan als ‘tandem’ rond.

Natuurlijk willen vrouwtjes ook wel paren, maar voor hen hoeft het niet zo vaak. Ze slaan het sperma op en zolang ze nog een voorraad hebben, is er geen behoefte aan seks. Zij proberen zich dus meestal de vrijers van het lijf te houden. Die afweerpogingen en de paringen die toch plaats vinden – soms is toegeven makkelijker dan afweren – kosten tijd en energie. Vrouwtjes foerageren daardoor minder dan goed is, en uiteindelijk produceren ze minder eitjes.

Last

Iserbyt en collega’s deden onderzoek aan Nehalennia irene op zes verschillende plaatsen in Canada. Op sommige plaatsen waren er evenveel mannetjes als vrouwtjes, op andere plaatsen waren er drie keer zoveel mannetjes. In populaties met een mannenoverschot produceren vrouwtjes minder eitjes dan in populaties met gelijke aantallen mannetjes en vrouwtjes, constateerden de onderzoekers. Dat is een sterke aanwijzing dat de opdringerigheid van mannetjes inderdaad het succes van vrouwtjes vermindert.

Het interessantste van het onderzoek is dat de last die een vrouwtje van mannetjes ondervindt, blijkt af te hangen van haar kleur. Of beter gezegd: het hangt ervan af of haar kleur veel of weinig voorkomt.

Voorkeur

Iserbyt en collega’s hadden al laten zien dat zoekende mannetjes zich concentreren op het vrouwtjestype dat het meest voorhanden is; zo hebben ze het snelst beet. Dus zijn gele vrouwtjes in de meerderheid, dan vallen de mannetjes vooral gele dames lastig. Maar zijn er voornamelijk blauwe vrouwtjes, dan gaan ze daarop af, ook al zijn die moeilijker van mannetjes te onderscheiden dan gele vrouwtjes.

Nu verschilden de populaties in Canada sterk van elkaar in de samenstelling van de vrouwelijke bevolking. Op sommige plaatsen waren bijna alle vrouwtjes blauw, op andere plekken waren ze haast allemaal geel en elders kwamen veel blauwe en gele vrouwtjes naast elkaar voor. Waarom die samenstelling zo verschillend was, is onduidelijk. Maar het bood de onderzoekers de mogelijkheid om de populaties met elkaar te vergelijken. Ze wilden weten of de voorkeur van mannetjes voor het meest voorkomende vrouwtjestype nadelig voor dat type uitpakt, zoals ze verwachtten.

Tweekleurigheid blijft

Dat bleek inderdaad het geval. Naarmate een vrouwentype meer voorkwam en dus meer aandacht kreeg, produceerde dat type minder eitjes. Het gevolg is dat op plaatsen waar voornamelijk blauwe vrouwtjes leven, zij minder eitjes produceren dan gele vrouwtjes. Omgekeerd: waar vooral gele vrouwtjes zijn, maken die minder eitjes aan. Het overheersende vrouwentype blijkt dus het minst vruchtbaar te zijn.
Daardoor kan de tweekleurigheid in stand blijven. Want waar een vrouwenkleur de overhand heeft behaalt dat type – door grote hinder van mannen – een kleiner voortplantingssucces en zo verliest haar kleur terrein op de zeldzame kleur. Het zeldzame kleurtype zal dus nooit helemaal worden verdrongen.

Tweekleurigheid bij vrouwtjes die in stand blijft door mannelijke opdringerigheid: het komt bij meer libellensoorten voor. Een voorbeeld uit Europa is het veel voorkomende lantaarntje, Ischnura elegans. Bij deze soort zijn de mannetjes blauw en de vrouwtjes blauw of bruin. Voor hen gaat hetzelfde verhaal op.

 

Willy van Strien

Foto’s:
Arne Iserbyt (Universiteit Antwerpen, onderzoeksgroep Evolutionaire Ecologie). Groot: parend stel met blauw vrouwtje – klein, midden: de vrouwtjestypen van Nehalennia irene.
Klein, onder: stel lantaarntjes met bruin vrouwtje. Saxifraga/Ab Baas.

Bron:
Iserbyt, A., J. Bots, H. Van Gossum & T.N Sherratt, 2013. Negative frequency-dependent selection or alternative reproductive tactics: maintenance of female polymorphism in natural populations. BMC Evolutionary Biology 13:139. Doi: 10.1186/1471-2148-13-139

Half werk

Spinnenman raakt in coma voordat hij al zijn sperma kwijt is

Een paring betekent het einde voor de mannetjes van de Noord-Amerikaanse spin Dolomedes tenebrosus. Ze raken erbij in coma en sterven, moesten Steven Schwartz en collega’s tot hun verbazing constateren.

Een paring loopt slecht af voor een mannetje van de spin Dolomedes tenebrosus, blijkt uit onderzoek van Steven Schwartz en collega’s.

Het ene moment is het mannetje nog druk in de weer. Hij klautert over het vrouwtje dat veel groter is dan hij en probeert de juiste positie te vinden. Op een goed moment brengt hij een van de twee ‘bokshandschoentjes’ naast zijn kop, de pedipalpen, in een van haar beide geslachtsopeningen. Van tevoren had hij zijn sperma op een speciaal webje uitgestort en in elke pedipalp wat opgepakt.
Maar nu gebeurt er iets geks: als hij het sperma uit de eerste pedipalp afgeeft blijft hij plotseling onbeweeglijk aan haar geslachtsopening hangen, zijn pootjes opgekruld. Hij reageert nergens meer op.

Dramatische dood

Het komt niet meer goed. Binnen een paar uur stopt zijn hartslag en is het met hem gedaan. Zijn tweede pedipalp zit nog vol sperma, hij is nog maar half klaar.

Zo gaat het bij elke paring die Schwartz in het lab heeft waargenomen. Een akelige gang van zaken waar de onderzoekers nog geen goede verklaring voor hebben.

De dramatische dood van het mannetje zou begrijpelijk zijn als het vrouwtje hem opeet en de voedingsstoffen die ze zo binnen krijgt doorsluist naar haar eitjes. Dan heeft het mannetje zich opgeofferd voor zijn nageslacht. Maar de onderzoekers haalden de mannetjes elke keer weg, en ze weten niet of vrouwtjes hun minnaar anders opgepeuzeld zouden hebben.

Weinig vrouwtjes

Zeker is wel dat mannetjes in de meerderheid zijn. De spinnen worden een of twee jaar oud. De mannetjes worden in hun eerste jaar al geslachtsrijp, de vrouwtjes pas in hun tweede jaar. Daarom zijn zij zoveel groter. Maar sommige spinnen komen in het eerste jaar al om, dus niet alle vrouwtjes halen de vruchtbare leeftijd.
Mannetjes zijn bovendien al in het begin van het voortplantingsseizoen klaar om te paren, vrouwtjes pas een maand later. Aan het begin van het seizoen zijn er zo drie mannetjes op elk beschikbaar vrouwtje.
Daar komt nog bij dat mannetjes het liefst met een maagdelijk vrouwtje paren, lieten Schwartz en collega’s met proeven in het lab zien. Ze vermoeden dat een vrouwtje haar eitjes bevrucht met het sperma dat ze het eerst ontvangt en dat paren met een niet-maagdelijk vrouwtje dus geen zin heeft. Die voorkeur maakt het aantal geschikte vrouwtjes nog kleiner.

Geen nieuwe kans

Als een mannetje zo’n vrouwtje gevonden heeft, is hij binnen. De kans dat hem dat nog eens lukt, schrijven de onderzoekers, is misschien zo klein dat hij net zo goed meteen dood kan gaan, ook al heeft hij maar half werk kunnen leveren door slechts één pedipalp te legen. Dat zou kunnen. Maar vreemd blijft het.

Willy van Strien

Foto: Rob Swatski (Creative Commons)

Op YouTube staat een mooi filmpje van Crysta Perak, die nog niet kon weten dat het mannetje na de eerste paring altijd in coma raakt.

Bron:
Schwartz, S.K., W.E. Wagner Jr & E.A. Hebets, 2013. Spontaneous male death and monogyny in the dark fishing spider. Biology Letters, 18 juni online. Doi: 10.1098/rsbl.2013.0113

Disco in het bos

Liervogel gaat los op eigen muziek

Met zang en dans die op elkaar zijn afgestemd en een omvangrijk repertoire is de grote liervogel een bijzondere podiumkunstenaar, zoals Anastasia Dalziell laat zien.

Op een kaal heuveltje in het bos danst de grote liervogel terwijl hij zichzelf begeleidt met bijzondere geluiden. Het lijkt soms wel disco. Bij elke dansbeweging hoort een apart liedje, schrijft Anastasia Dalziell. Ze ontdekte dat door een aantal swingende vogels te filmen.
De grote liervogel, die leeft aan de oostkust van Australië, hoort tot de soorten waarbij vaders zich niet met hun jongen bezig hoeven te houden. Vrijgesteld van zorgtaken hebben ze alle tijd om vrouwen te verleiden en daar maken ze veel werk van, want elke veroverde vrouw kan hen een nakomeling bezorgen.

Afgestemd

De liervogelman is een bijzondere podiumkunstenaar die kan dansen en zingen als de beste. Het spektakel is compleet met een lange staart die hij over zijn rug en kop gooit. De vogel danst zo onder een waaier van zilverkleurige sierveren met twee gestreepte liervormige veren aan de buitenkant. Hij maakt stappen en sprongen, met zijn staart helemaal of half boven zich uitgespreid en soms met flapperende vleugels.

Dalziell beschrijft hoe de liervogels de bewegingen en houdingen van poten, staart en vleugels niet zomaar bijeenvoegen tot dansbewegingen. Ze houden zich aan vier combinaties, en het bijzondere is dat ze dans en zang op elkaar afstemmen. Bij elk van de vier vaste dansbewegingen laten ze namelijk een apart geluid horen; drie van de vier dansliedjes zijn herhalingen van één ‘lettergreep’.
De volgorde van de bewegingen, en dus van de liedjes, ligt vast. Een man die gaat dansen begint altijd met een langer stuk A, brengt dan een afwisseling van korte stukjes B en C, voert vervolgens A nog eens uit en eindigt meestal met D. Bij het artikel van Dalziell is een filmpje te zien.

Repertoire

De liervogel laat de vier liedjes ook vaak horen zonder te dansen. Ze maken deel uit van een omvangrijk repertoire: de zang is een potpourri van tientallen liedjes. Er zitten eigen wijsjes in, maar ook perfecte imitaties van andere vogels.
Ook andere geluiden doet de liervogel meesterlijk na, laat David Attenborough horen. De klik van een fototoestel – het is net echt. Of het geronk van een motorzaag – ook weer precies getroffen. De zang op zichzelf is al indrukwekkend. En dan komen daar die prachtige staart en, als hij goed op dreef is, die grappige dansbewegingen nog bij.

Willy van Strien

Foto: Fir0002/Flagstaffotos (Wikimedia Commons)

David Attenborough laat op YouTube horen hoe verbluffend goed de grote liervogel het geluid imiteert van andere vogels – of van een fototoestel of motorzaag.

Bron:
Dalziell, A.H., R. A. Peters, A. Cockburn, A.D. Dorland, A.C. Maisey & R.D. Magrath, 2013. Dance choreography is coordinated with song repertoire in a complex avian display. Current Biology 23, 17 juni online. Doi: 10.1016/j.cub.2013.05.018

Hoge ambities, grote risico’s

Koningin van angelloze bijen kan zich maar beter verstoppen

Werkster zijn is veilig, koningin zijn is riskant: aan vrouwelijke larven van angelloze bijen is de keus wat ze worden. Van degene die koningin worden, heeft een enkeling geluk, blijkt uit onderzoek van Martin Kärcher en collega’s.

De meeste angelloze bijen die als koningin ter wereld komen wacht een gruwelijk lot. Zij worden zonder pardon gedood door de werksters. Slechts een enkeling zal overleven en als koningin kunnen functioneren. Een kwestie van geluk hebben en bescheiden zijn, schrijft Martin Kärcher, die het gedrag van Melipona quadrifasciata observeerde.

Angelloze bijen leven in Midden- en tropisch Zuid-Amerika en kennen, net als onze honingbijen, een strakke sociale organisatie waarbij een koningin aan het hoofd staat van een kolonie van honderden zusters en dochters. Zij produceert nageslacht; de andere bijen zijn werksters die het broed verzorgen, het nest schoon houden, de kolonie bewaken en verdedigen en voedsel halen. Mannetjes vertrekken.

Scheefgroei

Een kolonie heeft maar hooguit een paar keer per jaar nieuwe koningin nodig, namelijk als de gevestigde koningin dood gaat of als een zwerm werksters met een jonge koningin wil vertrekken om een nieuwe kolonie te stichten. Nieuwe werksters daarentegen komen altijd van pas.
Vreemd genoeg echter ontstaan er veel meer koninginnen dan er nodig zijn. Bij Melipona quadrifasciata ontwikkelt maar liefst 10 procent van de vrouwelijke eitjes zich tot koningin.

Die scheefgroei is mogelijk omdat de vrouwtjes zelf hun lot bepalen. Alle vrouwelijke eitjes hebben dezelfde erfelijke aanleg, en ze worden allemaal in een identieke broedcel gelegd met allemaal dezelfde hoeveelheid voedsel erbij voor de larve die eruit zal komen. Dan wordt de broedcel afgesloten en hij blijft dicht tot de nieuwe bij uit de pop kruipt.
Dat is anders bij de honingbijen, waar de werksters het voer voor de larven doseren terwijl die opgroeien. Als een nieuwe koningin nodig is, krijgt één larve een extra grote broedcel en extra voer van bijzondere kwaliteit. Die groeit dan uit tot koningin.
Maar de vrouwelijke eitjes van angelloze bijen kunnen in hun standaard broedcellen twee kanten op. Omdat koninginnen zich voortplanten, is dat een aantrekkelijke optie.

Risico

Dat is tegelijk een uiterst riskante keus, want de kans op een succesvol leven is heel klein. Een jonge koningin is immers bijna altijd boventallig. Werkster worden is daarom ook geen gekke optie, want een werkster kan altijd aan de slag en bijdragen aan het succes van de kolonie. Bij Melipona quadrifasciata waagt uiteindelijk 10 procent van de vrouwtjes het er op koningin te worden – en neemt dus het risico te worden gedood.

Jonge koninginnen

Kärcher ging na hoe het deze ambitieuze vrouwtjes precies vergaat. Hij hield kolonies van één koningin en ongeveer driehonderd werksters in houten observatiekasten met een glazen deksel. Van nature nestelen de bijen in holle bomen en ze richten hun verblijf in door van een mengsel van was en hars raten met broedcellen te maken en potten waarin ze honing en stuifmeel bewaren. Die inrichting hadden de kasten ook.
Dagelijks zette Kärcher een aantal jonge koninginnen in de kolonies; hij had die opgekweekt uit apart genomen broedcellen en gemerkt met een stipje verf om ze te kunnen volgen. Sommige koninginnen gingen naar de kolonie waar ze als eitje of larve in de broedcel uit weggenomen waren, andere kwamen terecht bij een ‘vreemd’ volk. Na een paar dagen haalde hij uit elke kolonie de gevestigde koningin weg om te kijken wat dan gebeurde (er zwermden geen bijen uit tijdens de proeven).

Feest

De ingebrachte koninginnen werden meestal vrij snel afgemaakt. Voor de helft van hen was het spel al binnen een kwartier over en uiteindelijk gingen ze er allemaal aan. Alleen jonge koninginnen die waren ingebracht kort nadat de koningin was weggenomen (diezelfde dag nog) werden wat langer met rust gelaten en hadden zelfs enige kans op overleven. Zij hadden het geluk om op een gunstig moment in de kolonie te arriveren.
De vooruitzichten waren het best voor jonge koninginnen die zich vervolgens gedeisd hielden, die geen agressie opwekten, maar zich verborgen in lege broedcellen, onder de raten of tussen de potten. Vechten met elkaar deden de koninginnen nooit.

Een of twee dagen nadat de oude koningin was weggevallen, begonnen de bijen een opvolgster te kiezen uit de jonge koninginnen die het tot dat moment hadden volgehouden. Het doden van jonge koninginnen ging in inmiddels door.
Op een goed moment was het feest, omdat de bijen een van de kandidaten accepteerden als nieuwe koningin. Dat was een grote gebeurtenis; er brak een korte periode van hevige onrust aan, waarin het volk om de nieuwe koningin samendromde. Die had haar achterlijf opgeblazen en deed een dans.
Daarna keerde de rust terug en na vier dagen was alles weer normaal.

Kärcher constateerde dat het voor het lot van een jonge koningin – de tijd dat ze in leven bleef en de kans dat ze gekozen werd – niet uitmaakte of hij haar in haar eigen kolonie of in een vreemde kolonie had gezet.

Dat sluit aan bij het werk van Tom Wenseleers. Hij had door middel van DNA-analyses laten zien dat een klein deel van de kolonies van de angelloze bij Melipona scutellaris, een andere soort dus, een koningin aan het hoofd heeft die geen familie is van de werksters en die geen dochter van de vorige koningin kan zijn. Zo’n koningin heeft kennelijk de kolonie van een ander overgenomen.

Voortvluchtig

En dat bevestigde de ontdekking van Rinus Sommeijer dat bij nog een andere soort, Melipona favosa, de helft van de jonge koninginnen na uitkomen niet wordt gedood, maar ontsnapt of verjaagd wordt. Zo’n voortvluchtige koningin kan zich buiten de kolonie in leven houden, paart met een mannetje en probeert een kolonie van een ander binnen te dringen.
De kans dat ze een kolonie kan overnemen is klein, maar gezien de bevinding van Wenseleers is het niet onmogelijk. En als het lukt is de beloning groot, want dan kan ze alsnog als koningin functioneren. Ze parasiteert aanvankelijk op het volk van een ander, maar dat wordt langzamerhand vervangen door een volk van eigen dochters.
Bij de proeven van Kärcher kwamen zulke ontsnappingen overigens niet voor.

Al met al is het bestaan voor de zelfverkozen koninginnen een hachelijk avontuur. Met een reusachtige kans op totale mislukking, maar ook met een piepkleine kans op enorm succes.

Willy van Strien

Foto: Thiago Mlaker (groot; Wikimedia Commons) en Martin Kärcher  (klein: werksters rond een zojuist gekozen koningin die haar achterlijf heeft opgeblazen; de onderzoekers hebben de gele stip aangebracht)

Op YouTube: filmpje van Cristiano Menezes, waarin de bijen broedcellen bouwen

Bronnen:
Kärcher, M.H., C. Menezes, D.A. Alves, O.S. Beveridge, V-L. Imperatriz-Fonseca, F.L.W. Ratnieks, 2013. Factors influencing survival duration and choice of virgin queens in the stingless bee Melipona quadrifasciata. Naturwissenschaften, 11 mei online. Doi: 10.1007/s00114-013-1053-2
Wenseleers, T., D.A. Alves, T.M. Francoy, J. Billen &V.L. Imperatriz-Fonseca, 2011. Intraspecific queen parasitism in a highly eusocial bee. Biology Letters 7: 173-176. Doi: 10.1098/rsbl.2010.0819
Sommeijer, M.J., L.L.M. de Bruijn & F.J.A.J. Meeuwsen, 2003. Reproductive behaviour of stingless bees: solitary gynes of Melipona favosa (Hymenoptera: Apidae, Meliponini) can penetrate existing nests. Entomologische Berichten 63: 31-35.
Sommeijer, M.J., L.L.M. de Bruijn, F.J.A.J. Meeuwsen & E. J. Slaa, 2003. Reproductive behaviour of stingless bees: nest departures of non-accepted gynes and nuptial flights in Melipona favosa (Hymenoptera: Apidae, Meliponini) Entomologische Berichten 63: 7-13.

Huisvredebreuk

Pimpelmeesman moet niets hebben van vreemde veren in zijn nest

Onbekende veren bij de eieren: daar heeft een pimpelmeesman een grote hekel aan, ondervonden Vicente García-Navas en Juan José Sanz. Want er kan een rivaal achter zitten.

Wel goed, maar niet gek. Pimpelmeesmannen zijn bereid om hard te werken voor hun gezin zolang ze erop vertrouwen dat de jonkies in het nest inderdaad hun jonkies zijn. Hebben ze redenen om aan te nemen dat sommige jongen van een andere vader zijn, dan loopt hun ijver aanzienlijk terug.
De publicatie waarin Vicente García-Navas en Juan José Sanz dit constateren is aanleiding om – slechts twee weken na het vorige stukje – opnieuw over pimpelmezen te schrijven. Nu is tenslotte de tijd dat je de beestjes druk in de weer kunt zien met hun nesten.

De pimpelmees is een van de weinige vogelsoorten waarbij het vrouwtje het nest bouwt. Vervolgens legt ze elke dag een eitje tot het legsel compleet is; meestal stopt ze bij tien tot twaalf eitjes.
Het mannetje komt in deze periode af en toe kijken. En soms brengt hij iets mee. Veel mannetjes leggen een paar veren van grotere vogels, zoals een duif of patrijs, in het nest. In het gebied waar García-Navas en Sanz hun onderzoek doen, in midden Spanje, is de helft van de nesten versierd met gemiddeld zes veren. Het maximum is een uitstalling van maar liefst dertig veren.

Andere vent

Met die veren, schreef ik vorige keer, ‘belooft’ het mannetje om een goede vader te zijn.
Broeden is de taak van het vrouwtje, maar als de jongen uitkomen en om voedsel bedelen, helpt haar partner met de zware taak om voortdurend rupsjes te halen. Een mannetje dat zijn nest had versierd in de eileg-periode werkt nu gemiddeld harder, met als gevolg dat de jongen wat zwaarder zijn als ze uitvliegen. En als er gevaar dreigt, zal zo’n man een grotere neiging hebben om zijn gezin te verdedigen.

Maar toen de onderzoekers zelf wat extra veren in een aantal nesten legden, ontstond een nieuwe situatie. Daar gaat de nieuwe publicatie op in.

Voor een mannetje moet het vreemd zijn om zomaar nieuwe veren in zijn nest aan te treffen, veronderstelden de onderzoekers. Het lijkt alsof een andere vent is komen aanzetten met een cadeautje om indruk te maken op het vrouwtje.
Vanwege die vermeende indringer zal de eigenaar van het nest gaan twijfelen aan zijn vaderschap – en daarom minder bereid zijn zich enorm voor de jongen in te spannen. Buitenechtelijke jongen komen bij pimpelmezen veel voor; ruim de helft van de nesten is niet helemaal zuiver.
Helaas is niet bekend of er inderdaad mannetjes zijn die andermans nest en vrouw bezoeken en een paar veren achterlaten.
Hoe dan ook: de onderzoekers legden vijf veren in nesten waar de eigenaar zelf ook al was begonnen het interieur te versieren.

Twijfels

Een vrouwtje trok zich niets van de ingreep aan, en had misschien ook niets door. Ze legde een groter legsel in versierde nesten, of de onderzoekers nu hadden bijgedragen aan de versiering of niet.
Maar een mannetje merkte de inmenging wel op en moest er niets van hebben. Meestal verwijderde hij de nieuwe veren of verstopte hij ze onder het nestmateriaal. De onderzoekers legden dan nieuwe veren neer of haalden verstopte veren weer te voorschijn.
Sommige mannetjes vertrokken. De vaders die aan het twijfelen gebracht waren maar toch bleven helpen, waren duidelijk wat gedemotiveerd. Ze sleepten niet zoveel voer aan als vaders met wiens nest niet geknoeid was en ze waren minder geneigd om hun nest te verdedigen. Een begrijpelijke reactie.

Overspel

Een beetje wrang was dat ze hun vrouwtje ook minder goed in de gaten leken te houden en niet meer zo fanatiek alle indringers uit hun territorium weerden. Hoewel ze hun vrouw van overspel verdachten op grond van misleidende informatie – er was een onderzoeker in plaats van een andere pimpelmeesman in het nest geweest – kwam dat overspel er zo alsnog van.

Omgekeerd bleken juist deze mannetjes zelf ook bij andere vrouwtjes meer jongen verwekt te hebben dan mannetjes die hun partner vertrouwden. Het experiment heeft dus nogal wat teweeg gebracht.

Willy van Strien

Foto’s : Vicente Gracía-Navas (groot, nest) en Luc Viatour (klein, kop; Wikimedia Commons)

Bronnen:
García-Navas, V., J. Ortego, E.S. Ferrer & J.J. Sanz, 2013. Feathers, suspicions, and infidelities: an experimental study on parental care and certainty of paternity in the blue tit. Biological Journal of the Linnean Society, 9 april online. Doi: 10.1111/bij.12079
Sanz, J.J. & V. García-Navas, 2011. Nest ornamentation in blue tits: is feather carrying ability a male status signal? Behavioral Ecology 22: 240-247. Doi: 10.1093/beheco/arq199

Zie ook:
Pimpelmezen maken het knus in hun nest

Pimpelmezen maken het knus in hun nest

Vrouwtjes halen een geurtje, mannetjes leggen soms veren neer

Vrouwtjes pimpelmees zorgen voor een frisse sfeer in het nest, mannetjes voor een versiering. Zo maken de twee partners indruk op elkaar, blijkt uit onderzoek van Gustavo Tomás en Juan José Sanz.

Als het nest van pimpelmezen af is, zorgen de vrouwtjes voor een extraatje. Ze stoppen er wat blad van geurige planten in en ze verversen dat groen regelmatig totdat de jongen uit het ei gekomen zijn, en soms zelfs totdat ze uitvliegen.
Waarom ze dat doen, was nog niet duidelijk, schrijven Gustavo Tomás en collega’s. Biologen hebben geopperd dat het voor de gezondheid van de jongen zou zijn. De vluchtige geurstoffen zouden misschien bloedzuigende vliegen en parasieten (vlooien, mijten en vleesvlieglarven) afschrikken. Of ze zouden de groei van bacteriën op de huid en veren van de kleintjes remmen. Of wellicht hun afweersysteem oppeppen.

Geen gezondheidseffect

Maar duidelijke gezondheidseffecten zijn niet aan het licht gekomen. Ook Tomás heeft deze mogelijkheid bekeken bij een groep pimpelmezen in midden Spanje. Hij heeft bloedzuigende vliegen in nesten met eitjes en jongen weggevangen met lokdoosjes en hij heeft nesten waarvan de jongen waren uitgevlogen zorgvuldig nageplozen op parasieten, en dat alles voor nesten met en zonder geurplanten. Hij kon daaruit niet overtuigend concluderen dat de planten de jongen beschermen.

Een andere mogelijkheid is dat de vrouwtjes met het fris ruikende groen indruk willen maken op hun partners en dat de mannetjes erop reageren door extra goed voor de jongen te zorgen. Die mogelijkheid heeft Tomás nu onderzocht.

Lekker geurtje

Hij deed proeven waarbij hij elke drie dagen vers bladmateriaal van Franse lavendel en heiligenbloem in de nesten legde, soorten die de vogels zelf ook graag kiezen. Ter controle legde hij in andere nesten wat gras: wel dezelfde ingreep, maar geen favoriet geurtje. Planten van het vorige bezoek haalde hij steeds weg, net als groen dat de vogels zelf tussendoor hadden meegebracht. Hij ging na hoe vaak de mannetjes met voer voor hun jongen komen aanvliegen en hoe dapper ze zich gedragen na een verstoring, als de onderzoeker ze even had gevangen of iets aan het nest gedaan had. En of het daarbij uitmaakte of hij geurplanten of gras in een nest had neergelegd.

Dat leverde resultaat op. In beide typen nesten brachten mannetjes even vaak voer voor hun jongen. Maar mannetjes in een geurig nest waren wat dapperder: ze durfden na een verstoring weer sneller door te gaan met voeren. In die zin zorgden zij dus iets beter voor de jongen.

Daar zouden ze, theoretisch beschouwd, goed aan doen als een ‘groener’ vrouwtje een betere erfelijke kwaliteit heeft. Dan is een grote hoeveelheid groen een aanwijzing dat de jongen van goede kwaliteit zullen zijn en dan loont het om zich extra voor hen in te spannen. Het alternatief is dat de vader zijn krachten spaart om in een betere conditie aan het volgende broedseizoen te kunnen beginnen, maar is het maar de vraag of hij dan weer zo’n goede vrouw treft.
Jammer genoeg heeft niemand nog gekeken of een vrouwtje dat veel geurplanten aandraagt inderdaad van goede kwaliteit is.

Mooi veertje

Ook pimpelmeesmannen willen nog wel eens bijdragen aan de gezelligheid, ontdekte Juan José Sanz enkele jaren geleden ook in Spanje. In de periode dat er eitjes komen legt een mannetje soms een of enkele veren op de rand van het nest, vaak van een duif of patrijs. Daarvoor beloont zijn partner hem met een groter legsel, gemiddeld één eitje extra.

In dit geval is de versiering zeker een aanwijzing voor kwaliteit. Het zijn namelijk vooral de forse mannen die veren brengen. Bovendien werken zij harder als er eenmaal jongen zijn, en de jongen zijn dan ook wat zwaarder dan gemiddeld als ze uitvliegen. Een vrouwtje met zo’n veelbelovende man grijpt terecht de gelegenheid aan om een groter legsel te maken. Het alternatief is dat ze haar krachten spaart voor het volgende broedseizoen. Maar het is onzeker of ze dan weer zo’n kanjer heeft.

Zo proberen mannen en vrouwen over en weer indruk op elkaar te maken om zich te verzekeren van een nest vol goed verzorgde jongen.

Willy van Strien

Foto’s: Ladarozan (nest; Wikimedia Commons) en T. Voekler (vogel, Wikimedia Commons)

Bronnen:
Tomás, G., S. Merino, J. Martínez-de la Puente, J. Moreno, J. Morales & J. Rivero-de Aguilar, 2013. Nest size and aromatic plants in the nest as sexually selected female traits in blue tits. Behavioral Ecology, 26 maart online. Doi: 10.1093/beheco/art015
Tomás, G., S. Merino, J. Martínez-de la Puente, J. Moreno, J. Morales, E. Lobato, J. Rivero-de Aguilar & S. del Cerro, 2012. Interacting effects of aromatic plants and female age on nest-dwelling ectoparasites and blood-sucking flies in avian nests. Behavioural processes 90: 246-253. Doi: 10.1016/j.beproc.2012.02.003
Sanz, J.J. & V. García-Navas, 2011. Nest ornamentation in blue tits: is feather carrying ability a male status signal? Behavioral Ecology 22: 240-247. Doi: 10.1093/beheco/arq199

Krachtpatser met licht wapen

Neushoornkever vliegt met hoorn even makkelijk als zonder

De hoorn van de Japanse neushoornkevers moet de dieren vreselijk in de weg, zitten, zou je denken. Mis! Erin McCullough en collega’s laten zien dat het allemaal reuze meevalt.

De Japanse neushoornkever, Trypoxylus dichotomus (kabutomushi op z’n Japans) ziet er stoer uit met de lange vertakte vork voor op zijn kop. Tegelijk oogt het wat onbeholpen. Zit de hoorn niet in de weg, wilden Erin McCullough en collega’s weten.
Ze merkten dat zo’n ding amper iets weegt.

De Japanse kever is een van de grootste uit de groep van ruim driehonderd soorten neushoornkevers, ongeveer vijf centimeter groot. De mannen hebben hoorns, de vrouwen niet. Een man gebruikt zijn wapen om andere mannen weg te duwen van een plaats waar vrouwen komen, zodat hij daar het rijk alleen heeft.

De lengte van de hoorns verschilt nogal van man tot man: sommige hebben maar een kleine knobbel, andere een joekel van een paar centimeter.

Goede conditie

Een man met een korte hoorn druipt meteen af als er een tegenstander met een lange hoorn verschijnt. Twee mannen die ongeveer even goed bedeeld zijn gaan de strijd aan tot een van hen opgeeft of gewipt wordt. De man met de langste hoorn blijft altijd over.
Hij heeft ook echt de beste kwaliteit, heeft Douglas Emlen laten zien. Want naarmate een mannetje als larve beter gevoed en gezonder is, zal hij als volwassen kever groter zijn; bovendien is zijn hoorn dan in verhouding extra groot.

Een lange hoorn is dus belangrijk om succes te hebben met de voortplanting en een teken van een goede conditie.

Maar het lijkt een onding als zo’n man zich wil verplaatsen.

Vlieggemak

De kevers houden zich overdag verborgen, komen ’s nachts te voorschijn en vliegen dan naar bomen waar ze zich voeden met sap dat uit wondjes in de schors sijpelt. Daar ontmoeten ze elkaar. Voor een man met een forse hoorn lijkt die vliegtocht een moeizame onderneming.
Erin McCullough verwachtte dat ook. Zo’n hoorn maakt het dier een stuk zwaarder, dacht ze. Het zwaartepunt zou meer naar voren liggen, wat het moeilijk maakt om stabiel te vliegen en wendbaar te zijn. En het rare uitsteeksel zou de luchtweerstand een stuk groter maken.
Maar tot haar verrassing bleek dat helemaal niet waar te zijn. McCullough en collega’s vergeleken mannetjes en vrouwtjes van de Japanse neushoornkever, en mannetjes met korte hoorns met mannetjes met lange hoorns. Ze constateerden eerst dat alle dieren, vrouwen en mannen met lange dan wel korte hoorns, even snel en even ver vliegen.

Licht

Toen ze vervolgens wilden verklaren waarom een lange hoorn kennelijk geen last is, ontdekten ze dat de hoorns hol zijn en een veel lager vochtgehalte hebben dan andere lichaamsdelen. Ook de langste hoorns dragen daardoor maar een paar procent bij aan het lichaamsgewicht en hebben nauwelijks invloed op de ligging van het zwaartepunt.
De hoorns vergroten de luchtweerstand bovendien niet. Dat komt doordat de kevers vrij langzaam vliegen, een paar meter per seconde, en hun lichaam niet horizontaal houden, maar opgericht in een hoek van gemiddeld 50 graden.

Al met al hinderen de hoorns een vliegende kever amper. Mannen met een forse hoorn hoeven zich nog geen 3 procent extra in te spannen. De hoorns mogen er dan uitzien als lastige ondingen, maar schijn bedriegt.

Willy van Strien

Foto’s : Will Freihofer (groot) en Erin McCullough (klein)

Bronnen:
McCullough. E.L. & and B.W. Tobalske, 2013. Elaborate horns in a giant rhinoceros beetle incur negligible aerodynamic costs. Proc R Soc B 280: 20130197, 13 maart online. Doi: 10.1098/rspb.2013.0197
McCullough, E.L., P.R. Weingarden & D.J. Emlen, 2012. Costs of elaborate weapons in a rhinoceros beetle: how difficult is it to fly with a big horn? Behavioral Ecology 23:1042-1048. Doi: 10.1093/beheco/ars069
Emlen, D.J., I.A. Warren, A. Johns. I. Dworkin & L.C. Lavine, 2012. A mechanism of extreme growth and reliable signaling in sexually selected ornaments and weapons. Science  337: 860-864. Doi: 10.1126/science.1224286

Klaar? Af!

Zeenaaktslak gebruikt voor elke paring een nieuw stukje penis

De penis van zeenaaktslak Chromodoris reticulata is maar één keer bruikbaar. Maar geen nood: hij werpt het gebruikte deel af en rolt een nieuw stukje uit, laten Ayami Sekizawa en collega’s zien.

Dat zullen Ayami Sekizawa en collega’s nooit hebben verwacht toen ze het seksuele gedrag van de zeenaaktslak Chromodoris reticulata gingen observeren. De beestjes werpen na de daad hun penis af! Toch paren ze na een etmaal weer – met een nieuwe.
De onderzoekers wilden natuurlijk meer weten over deze ‘wergwerppenis’. Ze bekeken het mannelijk orgaan onder de microscoop om enig idee te krijgen van het hoe en waarom.

Chromodoris reticulata, een zeenaaktslak die leeft op koraalriffen in de Stille Oceaan, is een hermafrodiet: zowel man als vrouw. Als twee dieren paren, komt bij beide een penis naar buiten die ze bij elkaar inbrengen om sperma over te dragen. Dat duurt gemiddeld een minuut of tien. Twintig minuten nadat ze uit elkaar gegaan zijn, vallen de penissen af.

Andermans zaad uitschrapen

Een gebruikte en afgeworpen penis zit vol met kleine weerhaakjes, zagen de onderzoekers. En tussen die weerhaakjes troffen ze veel sperma aan.
Ze denken nu dat de beestjes tijdens het paren het zaad van hun voorgangers met die weerhaakjes verwijderen. De dieren slaan namelijk na elke paring zaad op in een speciale opslagplaats. Er zijn veel meer zaadcellen opgeslagen dan er eicellen zijn die bevrucht moeten worden, dus slechts een deel van de zaadcellen wordt benut. Door het zaad van de voorgangers uit te schrapen zorgt de nieuwe partner ervoor dat zijn zaad meer kans maakt.

Doorschuiven

Vanwege die weerhaakjes kan het dier zijn penis na gebruik echter niet meer naar binnen halen, en hij werpt hem dus af.
Of eigenlijk: hij werpt het stuk af dat buitenboord hangt.
Want binnenin zit nog een eind, zagen de onderzoekers. Als een zeenaaktslak een tijdlang niet gepaard heeft, is de totale penis 3 centimeter lang. Het binnenste deel ligt opgerold. Bij de paring komt het laatste stukje, één centimeter lang, naar buiten terwijl het binnenste deel afrolt. Kort na de paring is het buitenste deel eraf en is het binnenste deel ontrold. Maar een dag later is de oude situatie hersteld en kan de zeenaaktslak weer paren.

Het verhaal is nog niet helemaal af. De onderzoekers weten niet of de penis continu kan blijven aangroeien en doorschuiven.

Willy van Strien

Foto: Stephen Childs (Creative Commons)

Bron:
Sekizawa A., S. Seki, M. Tokuzato, S. Shiga & Y. Nakashima, 2013. Disposable penis and its replenishment in a simultaneous hermaphrodite. Biology Letters 9, 13 februari online. Doi: 10.1098/rsbl.2012.1150

Ruige steekpartij

Slakken bestoken elkaar met dolken en pijlen

Tijdens de paring steken partners elkaar bij het Japanse slakje Euhadra quaesita, laten Kazu Kimera en collega’s zien. Andere soorten slakken schieten een liefdespijl af. Het doel is om de partner te manipuleren en zo het eigen voortplantingssucces te vergroten.

Probeer je maar niet voor te stellen hoe het voor een slak is om te paren. Het gaat er bij veel soorten namelijk heel ruig aan toe.
Bijvoorbeeld bij het Japanse slakje Euhadra quaesita, bijna 3 centimeter groot. Net als andere slakken is hij hermafrodiet, tegelijk man en vrouw. Als twee slakken paren, brengen ze bij elkaar hun penis in om sperma over te dragen; die penis komt naast de ogen naar buiten. Maar voor het zover is, trekken ze een dolkje waarmee ze elkaar flink steken. Niet één maal, maar tientallen keren.
Alleen slakken die voor het eerst van hun leven paren laten de akelige steekpartij achterwege.

Waarom gaan de dieren zo hard tekeer?

Lustremmend slijm

Om toekomstige rivalen minder kans te geven, ontdekten Kazu Kimura en collega’s. De dolkjes, gemaakt van de kalkverbinding aragoniet, zijn met slijm bedekt en bij iedere steek dringt een nieuwe portie slijm de partner binnen.
Dat heeft een dramatische uitwerking: een slak die met een dolk is bewerkt wacht twee keer zo lang voordat hij aan een volgend partijtje begint dan een slak die gepaard heeft met een maagd, die niet toestak. Hij heeft pas na twee weken weer seks in plaats van na één week.
Experimenten waarbij de onderzoekers wat slijm in slakken injecteerden bevestigden dat het goedje inderdaad een lustremmend effect heeft.

Het rijk alleen

Dat is winst voor de spermagever. Zijn partner slaat namelijk een klein deel van het ontvangen sperma langdurig op om er eitjes mee te bevruchten. Komt er vervolgens sperma van een rivaal binnen, dan blijft ook daarvan een deel bewaard. Het sperma van beide spermagevers kan dan eitjes bevruchten en er breekt als het ware een concurrentiestrijd uit.
Aangezien de partner na een steekpartij langer wacht voordat hij nog eens paart, heeft het sperma van een stekende spermagever langer het rijk alleen. Daardoor zal hij van meer nieuwe slakjes de vader zijn.
De mannelijke kant van het slakje heeft dus baat bij de steekpartij; de vrouwelijke kant wordt door het slijm gemanipuleerd.

Liefdespijl

Iets vergelijkbaars was al langer bekend van andere slakken, waaronder de segrijnslak en de gewone tuinslak die in Nederland voorkomen. Zij schieten bij de paring een ‘liefdespijl’ in de partner – soms is het raak, soms niet. Na elke paring maken ze een nieuwe pijl aan in een speciale pijlzak.

Met een beetje moeite kun je afgeschoten pijlen wel vinden. Als je ’s morgens twee slakken dicht tegen elkaar ziet zitten, hebben die waarschijnlijk de nacht ervoor gepaard. In de loop van de dag glijden ze van elkaar weg, op zoek naar een koele en vochtige plaats. Er blijven dan vaak een of twee pijlen achter op de plaats waar ze gezeten hebben; ze zijn wit, dun en bijna een centimeter lang. Soms zie je zelfs nog een pijl in zo’n slak zitten.

Sperma-opslag

Ook deze pijlen dienen om slijm in te brengen, en ook dit slijm vergroot het succes van de spermagever, hebben onderzoekers laten zien.
Maar het werkt anders. Slakken bewaren maar een klein deel van het ontvangen sperma om te gebruiken voor bevruchting; de rest verteren ze. Het slijm van de segrijnslak en de tuinslak heeft als effect dat de ontvanger twee keer zoveel sperma opslaat. Een succesvolle schutter zal daardoor aan vaderschap winnen.

Het slakkenslijm op pijlen en dolken kan dus verschillende functies hebben. Een getroffen segrijnslak of tuinslak zal extra veel sperma bewaren; een bestookte Japanse slak Euhadra quaesita zal extra lang wachten voordat hij met een ander paart.
En misschien heeft het slijm beide effecten tegelijk – tot extra voordeel van de spermagever. Want niemand heeft nog gekeken of het bij Euhadra quaesita de sperma-opslag beïnvloedt; en niemand heeft onderzocht of het bij de segrijnslak en de gewone tuinslak de lust om snel nog eens te paren remt.

Willy van Strien

Foto’s: Kazu Kimura

Hoe zit een slak in elkaar?

Bronnen:
Kimura, K., K. Shibuya & S. Chiba, 2013. The mucus of a land snail love-dart suppresses subsequent matings in darted individuals. Animal Behaviour, 21 januari online. Doi: 10.1016/j.anbehav.2012.12.026
Koene, J.W. & S. Chiba, 2006. The way of the samurai snail. The American Naturalist 168: 553-555. Doi: 10.1086/508028
Chase, R. & K.C. Blanchard, 2006. The snail’s love-dart delivers mucus to increase paternity. Proceedings of the  Royal Society B 273: 1471-1475. Doi: 10.1098/rspb.2006.3474
Koene, J.M. & R. Chase, 1998. Changes in the reproductive system of the snail Helix aspersa caused by mucus from the love dart. The Journal of Experimental Biology 201: 2313-2319.

Zaadlozing in zee

Verrassende langeafstandsbevruchting bij een eendenmossel

De eendenmossel Pollicipes polymerus blijkt een nog onbekende bevruchtingsmethode te praktiseren. De diertjes laten hun sperma los in zee, ontdekten Marjan Barazandeh en collega’s; een ander kan het dan opvissen.

Biologen dachten dat ze allang alles wisten over de voortplanting van eendenmossels. Deze immobiele dieren bevruchten hun buren of zichzelf, was het idee. Maar dat is niet alles, blijkt uit onderzoek van Marjan Barazandeh en collega’s.

Eendenmossels zijn geen schelpdieren (dus geen mossels), maar schaaldieren, net als kreeften, krabben en garnalen. Ze zien er echter heel anders uit dan die verwanten: ze staan met een steel op de bodem vast. Hun lichaam zit ondersteboven in een pantser van kalkplaten en zolang ze onder water staan steken ze hun zes paar veervormige pootjes naar buiten om voedsel, zoals plankton, te pakken. Als ze droogvallen, sluiten ze hun platen. Ook een manier van leven.
De consequentie is wel dat ze niet op pad kunnen om een soortgenoot te zoeken voor een intiem moment. Toch hebben ze een seksleven, al is dat wat ongewoon.

Lange penis

Ze steken een lange penis uit en tasten daarmee om zich heen; voelen ze een ander, dan steken ze hun penis in diens pantser en leveren hun sperma af. Biologen spreken van pseudo-copulatie. Sommige soorten eendenmossels hebben een buitengewoon lange penis om dat klaar te spelen.
Lukt het niet, dan kunnen ze in theorie zichzelf bevruchten, want ze zijn hermafrodiet, dus zowel man als vrouw.
Zo was het vaststaande idee van eendenmosselseks: de dieren bevruchten een ander met een lange penis of ze bevruchten zichzelf.

Maar Barazandeh en collega’s realiseerden zich dat dit niet het hele verhaal kon zijn – in elk geval niet voor Pollicipes polymerus. Deze eendenmossel, met een culinair gewaardeerde vlezige steel die tien centimeter lang kan zijn, leeft aan de westkust van Canada en Noord Amerika op rotsen die aan hevige golfslag blootstaan.
Zijn penis is, naar eendenmosselmaatstaven, maar een klein dingetje, ‘slechts’ de helft van zijn lichaamslengte. Daar kunnen de dieren wel wat mee, want ze zitten meestal in groepen dicht op elkaar.

Opborrelend sperma

Maar sommige individuen staan ergens in hun eentje, buiten penisbereik van een ander. Ook die eenzame eendenmossels blijken vaak bevruchte eitjes te dragen. De geijkte verklaring – dat ze zichzelf zaad hebben geleverd – lijkt niet op te gaan, want in het lab hebben dieren van deze soort nog nooit aan zelfbevruchting gedaan.

De onderzoekers zagen nog iets raars: bij sommige eendenmossels borrelt sperma naar buiten.

Zij verbonden het een met het ander en opperden dat de dieren misschien zaad in het water lozen om niet alleen hun buren, maar ook soortgenoten verderop te kunnen bedienen.

Vreemde ouder

Dat zou wel bijzonder zijn, want geen enkel ander schaaldier laat zijn sperma zomaar in zee lopen. Anderzijds: andere dieren die vast zitten, zoals sponzen en koralen, doen dat wel.

Ze hadden het bij het rechte eind. Barazandeh analyseerde DNA en daaruit bleek dat embryo’s van alleenstaande eendenmossels niet alleen erfelijk materiaal van hun ‘moeder’ hadden, maar ook van een andere ‘ouder’. Er is dus vreemd sperma in het spel. Kennelijk kunnen deze eendenmossels soortgenoten op afstand bevruchten, ook al hebben ze geen extreem lange penis. Ze vertrouwen hun sperma aan de golven toe.
Aan deze mogelijkheid hadden biologen nog nooit gedacht.

De onderzoekers weten nog niet of deze bevruchting door lozing in zee een grote rol speelt in verhouding tot pseudo-copulatie. Ze schrijven dat andere soorten eendenmossels misschien ook stiekem deze bevruchtingsmethode toepassen en zijn zelf al op zoek naar zulke soorten.

Willy van Strien

Foto’s: Pollicipes. Richard Palmer.
Klein: hier borrelt sperma naar buiten

Filmpje van de eendenmossels in de branding van Marjan Barazandeh

Bron:
Barazandeh, M., C.S. Davis, C.J. Neufeld, D.W. Coltman & A.R. Palmer, 2013. Something Darwin didn’t know about barnacles: spermcast mating in a common stalked species. Proc. R. Soc. B 280, 16 januari online. Doi: 10.1098/rspb.2012.2919

« Oudere berichten Nieuwere berichten »

© 2025 Het was zo eenvoudig begonnen

Thema gemaakt door Anders NorenBoven ↑