Idee van lenzen verworpen

Slangster ‘ziet’ met duizenden lichtgevoelige cellen

Ophiocoma wendtii bezit uitgebreid netwerk van lichtgevoelige cellen

Een netwerk van duizenden lichtgevoelige cellen stelt slangsterren in staat om donkere plekjes op te zoeken waar ze zich kunnen verschuilen voor roofvijanden, schrijven Lauren Sumner-Rooney en collega’s. Lenzen komen daar niet aan te pas, zoals werd aangenomen.

De slangster Ophiocoma wendtii, die leeft op koraalriffen in het Caribische gebied, heeft een afkeer van licht en kruipt overdag weg in donkere hoekjes waar roofvijanden hem moeilijk kunnen vinden. Dat betekent dat hij verschil waarneemt tussen donker en licht. Hij kan dat dankzij een indrukwekkend netwerk van duizenden lichtgevoelige cellen over het hele lichaamsoppervlak, ontdekten Lauren Sumner-Rooney en collega’s.
Tegelijk halen ze een oud idee onderuit, namelijk dat de armen aan de bovenkant bedekt zijn met microlenzen, zoals onder meer beschreven door Joanna Aizenberg en collega’s. Men dacht dat die lenzen het opvallend licht focussen op lichtgevoelige cellen eronder; die cellen zouden daarop een signaal doorgeven aan zenuwvezels en zenuwcentra zouden uit die signalen een beeld van de omgeving samenstellen. Het hele dier zou in feite één samengesteld oog zijn.

De lenzen blijken er niet te zijn.

Waar kwam het idee vandaan? Zeeslangen hebben een inwendig skelet dat bestaat uit een sponsachtige, poreuze vorm van calciet (calciumcarbonaat). De calcietplaten die de armen verstevigen vormen aan de oppervlakte veel knobbels die halfrond en doorzichtig zijn. Net piepkleine lenzen, en daarvoor werden ze ook gehouden.
Maar Sumner-Rooney slaagde er nu in om te laten zien waar cellen met lichtgevoelige pigmenten zich bevinden. Ze vond er veel, maar nou net niet onder de microlenzen, waar het brandpunt zou moeten zijn. In plaats daarvan liggen de lichtgevoelige cellen tussen de veronderstelde lenzen in aan de oppervlakte, ingebed in de huid; ze zijn regelmatig over het hele lichaam verspreid. Ze vond ook bundels van zenuwvezels die naar deze cellen lopen, en geen zenuwvezels die eindigen onder de ‘lenzen’.

Kortom: de slangsterren hebben veel lichtgevoelige cellen aan de oppervlakte, maar de doorzichtige knobbels (de veronderstelde lenzen) staan daar los van; ze zijn overigens helemaal bedekt met huid, en dat pleit ook al niet voor een lensfunctie. Er zijn bovendien geen zenuwcentra die de signalen zouden kunnen verwerken. Met het uitgebreide netwerk van lichtgevoelige cellen kunnen de dieren slechts heel grof licht van donker onderscheiden. Net genoeg om een veilige plek te kunnen vinden.

Willy van Strien

Foto: Ophiocoma wendtii. © Lauren Sumner-Rooney

Bronnen:
Sumner-Rooney, L., I.A. Rahman, J.D. Sigwart & E. Ullrich-Lüter, 2018. Whole-body photoreceptor networks are independent of ‘lenses’ in brittle stars. Proceedings of the Royal Society B 285: 20172590. Doi: 10.1098/rspb.2017.2590
Aizenberg, J., A. Tkachenko, S. Weiner, L. Addadi & G. Hendler, 2001. Calcitic microlenses as part of the photoreceptor system in brittlestars. Nature 412: 819-822. Doi: 10.1038/35090573

Andere beeldvorming

Mantelschelpen zien dankzij honderden spiegeltjes

ogen van mantelschelpen zijn kleine spiegeltelescopen

Mantelschelpen maken dat ze wegkomen als ze gevaar zien. En dat zien doen ze met bijzondere ogen, waarin niet een lens, maar een holle spiegel een beeld vormt. Benjamin Palmer en collega’s brachten de ogen in beeld.

Grote mantel heeft tweehonderd helderblauwe ogenMet vele helderblauwe oogjes langs de rand van hun mantel houden mantelschelpen de omgeving in de gaten. Die ogen zijn zeer bijzonder. Ze vormen namelijk geen beeld van de buitenwereld met een lens, zoals vrijwel alle andere ogen (ook de onze) doen, maar met een holle spiegel; de ogen zijn piepkleine spiegeltelescoopjes. Een tweede eigenaardigheid is dat elk oogje niet één, maar twee netvliezen heeft.
Met verschillende microscopische beeldvormende technieken brachten Benjamin Palmer en collega’s gedetailleerd de ogen in beeld van de grote mantel, Pecten maximus, uit de Atlantische Oceaan, ook wel bekend en in de keuken gewaardeerd als sint-jakobsschelp. Die heeft zo’n tweehonderd ogen, van ongeveer één millimeter groot.

De achterwand van de ogen blijkt te zijn ‘betegeld’ met dunne, vierkante guanineplaatjes die strak aaneengesloten liggen. Er zijn twintig tot dertig lagen van die tegels, en het geheel weerkaatst vrijwel al het opvallende licht: het is een spiegel. Dat de kristallen dunne vierkante plaatjes zijn betekent dat de schelpdieren het kristallisatieproces uistekend onder controle hebben, want guaninekristallen nemen een andere vorm aan als ze in het lab ontstaan.
Guanine is overigens bekend als de nucleobase G, één van de vier letters van het erfelijk materiaal, het dna; het heeft hier een andere toepassing.
De spiegel is hol, zodat de weerkaatste lichtstralen voor de spiegel gefocust worden. De spiegel heeft geen regelmatige vorm, maar is in het midden afgeplat. Gevolg is dat lichtstralen die schuin invallen, dus die van de rand van het gezichtsveld komen, iets dichter bij de spiegel gefocust worden dan de lichtstralen die recht invallen, dus uit het centrum van het gezichtsveld komen. Toch komt alles goed in beeld, want elk oog heeft voor de spiegel twee netvliezen die het teruggekaatste en gefocuste licht opvangen: het dichtst bij de spiegel ligt een netvlies waarop de rand van het gezichtsveld wordt afgebeeld, en daarvoor een netvlies voor het centrum van het gezichtsveld (het invallende licht is door die netvliezen gegaan voordat het op de spiegel viel).
Aan de buitenkant van de netvliezen hebben de ogen ook nog een lens, maar die is zwak en draagt nauwelijks bij aan de beeldvorming.

Dankzij de vele oogjes kan een mantel zien of er een roofvijand nadert. In geval van nood maakt hij dat hij wegkomt: deze schelpdieren kunnen zich verplaatsen door hun kleppen snel open en dicht te doen. Echt zwemmen kun je het niet noemen, maar ze kunnen ontsnappen.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: de ogen van een mantelschelp. Matthew Krummins (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 2.0)
Klein: grote mantel. ©Ceri Jones (Haven Diving Services)

Zie hoe een mantelschelp zich door het water beweegt

Zie ook:
De bijzondere ogen van in zee levende keverslakken, met lenzen van steen

Bron:
Palmer, B.A., G.J. Taylor, V. Brumfeld, D. Gur, M. Shemesh, N. Elad, A. Osherov, D. Oron, S. Weiner & L. Addadi, 2017. The image-forming mirror in the eye of the scallop. Science 358: 1172-1175. Doi: 10.1126/science.aam9506

Reinigend haar

Honingbij wrijft zich de ogen uit na bloembezoek

Honingbij snel weer schoon na bloembezoek

Een bezige bij wordt vies: ze komt onder het stuifmeel te zitten van de bloemen die ze bezoekt. Maar binnen een paar minuten ziet ze er weer piekfijn uit, schrijven Guillermo Amador en collega’s, dankzij haar beharing.

Een honingbij die op een bloem is geweest om nectar of stuifmeel te halen, kan daarna helemaal geel zien van de stuifmeelkorrels. Dat is lastig, vooral als ook haar ogen en antennen onder zitten zodat ze niet goed kan zien en ruiken. Maar het ongemak duurt maar even, want terwijl ze vliegt weet ze alle stuifmeel binnen een paar minuten weg te werken, laten Guillermo Amador en collega’s zien. Ze stopt het in korfjes op de achterpoten om mee te nemen naar het nest als voedsel voor de jongen, of ze laat het vallen.
Met hogesnelheidscamera’s filmden de onderzoekers het schoonmaakproces van een aantal honingbijen die ze hadden bestoven met stuifmeel, onder meer van paardenbloem. Ze hadden de bijen tijdelijk met de rug aan een dunne draad geplakt, zodat ze al vliegend op dezelfde plaats bleven hangen – voor de camera’s. Aan de filmbeelden was te zien dat het geheim van de snelle schoonmaakactie schuilt in de beharing van de beestjes.

Een met stuifmeel overdekte honingbij maakt eerst haar ogen vrij. Die zijn behaard en de haren staan precies zo dicht bij elkaar dat de stuifmeelkorrels, die plakkerig zijn, niet tussen de haren terecht kunnen komen, maar op de punten blijven hangen. Daar zijn ze makkelijk weer weg te vegen. De voorpoten hebben daar speciale borsteltjes voor, met haren die veel dichter op elkaar staan dan die van de ogen, zodat de stuifmeelkorrels er beter op plakken.
Met een snelle beweging halen de bijen een voorpoot over een oog, van boven naar onder, en vegen daarmee vrijwel alle korrels op die door de borstel worden geraakt. Ongeveer twaalf keer vegen, zo rekenen de onderzoekers voor, is genoeg om het hele oogoppervlak schoon te wissen. En inderdaad: de bijen wrijven elk oog 10 à 20 keer uit. Na elke haal zijn ze een paar seconden bezig om het opgeveegde stuifmeel van de borstel te halen met de andere poten of de mond.

De beharing van de ogen (en de rest van het lichaam) en de haren van de borstels aan de voorpoten zijn er precies op gemaakt dat een honingbij het stuifmeel dat na een bloembezoek aan haar lijf plakt weer snel kan verwijderen, is de conclusie.
Toch moet er wel iets van het stuifmeel blijven zitten, zodat het bij een volgende bloem op de stamper terecht kan komen. Anders zouden bijen geen bloemen kunnen bestuiven.

Willy van Strien

Foto: Honingbij verzamelt stuifmeel. Jon Sullivan (Wikimedia Commons, Public Domain)

Een filmpje van een honingbij die het stuifmeel uit haar ogen veegt

Bron:
Amador, G.J., M. Matherne, D. Waller, M. Mathews, S.N. Gorb & D.L. Hu, 2017. Honey bee hairs and pollenkitt are essential for pollen capture and removal. Bioinspiration & Biomimetics 12:  026015. Doi: 10.1088/1748-3190/aa5c6e

Scheve blikken

Inktvis kijkt omhoog met een uitpuilend oog

Histioteuthidae hebben verschillende ogen voor verschillende doelen

Het is donker in de diepzee, en dat stelt hoge eisen aan de ogen van dieren die daar leven. Inktvissen van de familie Histioteuthidae ontwikkelden twee verschillende ogen om aan die eisen te voldoen, schrijven Katie Thomas en collega’s.  

Als symmetrie een kenmerk is van schoonheid, dan zijn volwassen diepzee-inktvissen van de familie Histioteuthidae uitgesproken lelijk. Want naast een normaal rechteroog hebben ze een uitpuilend linkeroog dat twee keer zo groot is en meestal geel gekleurd. Geen gezicht. Maar het is wel functioneel, melden Katie Thomas en collega’s.

Al in 1975 bracht Richard Young een idee naar voren waarom deze inktvissen, die jagen op prooidieren als vissen, garnalen en kleinere inktvissen, twee ogen hebben die zo sterk verschillen.
De dieren leven op honderden meters diepte in oceanen en daar is het vrijwel donker. Van bovenaf dringt nog slechts een heel klein beetje zonlicht door. Hoe vinden de inktvissen in deze duisternis hun voedsel? Van de prooidieren die boven hen zwemmen moeten ze het silhouet zien afsteken tegen de bijna donkere achtergrond. Dat vereist ogen die zeer lichtgevoelig zijn. Onder zich kunnen ze alleen prooien zien die licht geven; veel dieren in de diepzee produceren, om verschillende redenen, felle lichtflitsen. Om die prooien te kunnen vangen moeten de ogen van de inktvissen een groot scheidend vermogen (hoge resolutie) hebben.
Het grote oog van deze inktvissen, dacht Young, is lichtgevoelig en meer geschikt om omhoog te kijken, het kleine oog heeft een groot onderscheidend vermogen en brengt lichtgevende diertjes beneden beter in beeld. Maar omdat de dieren zo diep leven, kon hij ze niet opzoeken en waarnemen om vast te stellen of ze inderdaad hun uitpuilende linkeroog omhoog gericht houden en het andere omlaag.

Tegenwoordig kan dat wel. Het Monterey Bay Aquarium Research Institute (Californië) stuurt al 25 jaar lang op afstand bestuurbare onderwaterrobots de diepte in om video-opnamen te maken. Thomas zocht zulke opnamen af op beelden van de inktvissoorten Histioteuthis heteropsis en Stigmatoteuthis dofleini om te zien hoe die zich gedragen.
Op de beelden zag ze dat volwassen inktvissen bijna steeds de kop schuin naar beneden houden met de tien armen recht voor zich uitgestrekt. En inderdaad: ze draaien hun kop zo dat het grote linkeroog naar boven is gericht en het kleine rechteroog schuin naar beneden. De veronderstelling van Young klopt dus: de dieren hebben twee verschillende ogen die aan verschillende lichtbronnen (zwak achtergrondlicht boven en flitsen in het donker beneden) zijn aangepast.

En waarom is het linkeroog meestal geel?
Veel prooidieren in oceanen beschermen zich tegen de blikken van roofvijanden onder zich door aan de onderzijde licht te geven dat overeenkomt met het zwakke invallende zonlicht, zodat hun silhouet wegvalt de achtergrond. Een geel oog filtert het ultraviolette licht weg, en waarschijnlijk wordt het achtergrondlicht daardoor anders van kleur dan de lichtgevende onderkant van de prooi, zodat die toch weer zichtbaar is.

Willy van Strien

Foto: Jong exemplaar van Histioteuthis heteropsis (niet in zijn normale zwemhouding) © Katie Thomas

Bekijk een video-opname van Histioteuthis heteropsis

Bronnen:
Thomas, K.N., B.H. Robison & S. Johnsen, 2017. Two eyes for two purposes: in situ evidence for asymmetric vision in the cockeyed squids Histioteuthis heteropsis and Stigmatoteuthis dofleini. Phil. Trans. R. Soc. B 372: 20160069. Doi: 10.1098/rstb.2016.0069
Young, R.E., 1975. Function of the dimorphic eyes in the midwater squid Histioteuthis dofleini. Pacific Science 29: 211-218.

Ogen op de rug

Gepantserde keverslak heeft goed zicht op zijn omgeving

keverslak Acanthopleura granulata heeft honderden oogjes

Dankzij honderden microscopisch kleine oogjes op hun schelp kunnen keverslakken een roofvijand zien aankomen, schrijven Ling Li en collega’s. En ondanks de aanwezigheid van al die zachte oogjes is de schelp toch stevig.

Keverslakken zijn vrij simpele dieren. Ze zijn klein en ovaal en hun rug is helemaal afgedekt met een schild van acht schelpplaten die met een rand zijn omzoomd. Aan de buikzijde hebben ze een voet om mee te kruipen. Ze behoren tot de weekdieren, de diergroep waar ook slakken, tweekleppige schelpdieren en inktvissen onder vallen.
Maar hoe simpel ook, sommige soorten keverslakken hebben iets bijzonders: ogen op hun schelp. Microscopisch kleine ogen zijn het, maar compleet met een doorzichtige lens, een oogkamer en een netvlies van lichtgevoelige pigmentcellen. Niet een paar ogen, maar honderden.

schelp van keverslak met oogjesZo’n keverslak met oogjes op de rug is Acanthopleura granulata, een beestje van 5 tot 7 centimeter dat leeft in de branding van de zee bij Zuid-Florida en in het Caribische gebied. Daniel Speiser ontdekte vijf jaar geleden dat de ooglenzen uit aragoniet bestaan, het mineraal waar ook de schelp van gemaakt is. Het zijn dus heel andere lenzen dan wij hebben; onze ooglenzen bestaan uit eiwit. Lenzen van aragoniet zijn van geen enkel ander dier bekend.
Speiser stelde ook dat de ogen van keverslakken vermoedelijk vormen kunnen onderscheiden. Als hij het licht temperde, reageerden de dieren daar niet op. Maar als hij een donkere cirkel over hen heen bewoog, klampten ze zich stevig vast aan de ondergrond. Dat is een verdedigingsreactie: een roofvijand kan ze dan minder makkelijk pakken. De ogen zien zowel in water als in lucht. De beestjes hebben dus naar alle kanten zicht als het zeewater over hen heen spoelt, maar ook als ze even droog zitten.

Nu schrijven Ling Li en collega’s dat de ogen van Acanthopleura granulata inderdaad een beeld produceren. Ze kunnen een vis van twintig centimeter lang op dertig centimeter afstand enigszins herkenbaar weergeven. Het oplossend vermogen van een oogje is niet groot omdat het maar ongeveer 180 lichtgevoelige cellen heeft. Ter vergelijking: het netvlies van ons oog telt er ruim honderd miljoen. Maar het is voldoende om een naderende roofvijand te ontdekken.
De oogjes hebben wel een nadeel: het zijn zwakke plekken in het schild. De lenzen, met een speciale kristalvorm van aragoniet, zijn erg breekbaar en de oogkamers met netvlies eronder bestaan uit kwetsbaar zacht levend weefsel. Maar dankzij verdikkingen rondom de oogjes hebben de schelpplaten toch voldoende stevigheid. En als er eens een lens sneuvelt, blijven er genoeg intacte oogjes over. De ooglenzen slijten trouwens in verloop van tijd af, maar aan de zijkanten, waar de schelpplaten groeien, komen er steeds nieuwe bij.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: keverslak Acanthopleura granulata. James St. John (Wikimedia Commons)
Klein: detail van schelp met donkere ogen. Matthew Connors

Bronnen:
Li, L., M.J. Connors, M. Kolle, G.T. England, D.I. Speiser, X. Xiao, J. Aizenberg & C. Ortiz, 2015. Multifunctionality of chiton biomineralized armor with an integrated visual system. Science 350: 952-956. Doi: 10.1126/science.aad1246
Speiser, D.I., D.J. Eernisse & S. Johnsen, 2011. A chiton uses aragonite lenses to form images. Current Biology 21: 665-670. Doi: 10.1016/j.cub.2011.03.033