Vlaamse vogel van het jaar 2016: een pittig beestje

Vlaanderen koos de heggenmus als vogel van het jaar 2016. Deze vogel lijkt een heel bescheiden en onopvallend type, maar vergis je niet: hij heeft veel temperament. Vooral in het broedseizoen.

Heggenmussen, klein en grijsbruin, zie je makkelijk over het hoofd. Maar ze komen veel voor, zoals je merkt als je eenmaal hun liedje herkent. En ze hebben een verrassend seksleven, ontdekte de Engelse bioloog Nick Davies na een jarenlange studie: gespannen triorelaties, een slopend aantal paringen en een vreemd ritueel.

Heibel

Aan het begin van het broedseizoen zetten de vrouwtjes een territorium uit. Ze verjagen andere vrouwtjes en bouwen alvast een nest in het struikgewas.
Wat later verdelen de mannetjes zich over die vrouwelijke territoria. Er ontstaan dan monogame paren, maar ook triorelaties. Want sommige mannetjes moeten een gebied met een vrouwelijk territorium erin delen met een concurrent. Dan heeft zo’n vrouwtje twee mannetjes. Andere mannetjes weten een gebied te bemachtigen waarin twee vrouwtjes leven.

Er komt heibel van als twee mannetjes een vrouwtje moeten delen. Dan wordt er een, de alfa-man, de baas en de ander, de bèta-man, zijn ondergeschikte. Alfa eist het vrouwtje op. Hij probeert uit alle macht bèta te verjagen, of in elk geval uit haar buurt te houden. Maar zij doet er alles aan om aan alfa’s aandacht te ontsnappen en stiekem ook met bèta te paren. En ondanks de verwoede inspanningen van alfa om het te voorkómen, lukt dat vaak. De rust keert terug als het vrouwtje haar eitjes heeft gelegd, dagelijks één, en gaat broeden.

Nest vernield

De mannetjes komen weer in beeld als de jongen zijn uitgekomen en gevoed moeten worden. De jonge vogeltjes werken een enorm aantal kleine beestjes weg en het is een hele toer om er genoeg te verzamelen. Het vrouwtje kan dat niet alleen. Ze heeft de hulp van een mannetje nodig, en liever nog twee mannetjes.
Alfa helpt zonder meer. Bèta springt bij als hij heeft kunnen paren, dus als enkele jongen van hem kunnen zijn. Maar heeft bèta niet gepaard, dan helpt hij niet. Dan is er zelfs een risico dat hij het nest vernielt zodat alle jongen verloren gaan.

Pikritueel

Vandaar dat een vrouwtje met twee mannetjes in haar territorium er zo op gebrand is om ook met bèta te paren. Ze moet beide mannetjes ervan zien te overtuigen dat ze de vader van een of meer jongen kunnen zijn. Zij nodigt hen voortdurend uit om haar te dekken. Aangezien het zaad van de laatste man de grootste kans heeft om het eerstvolgende ei te bevruchten, wil elke man als laatste gepaard hebben, en zo blijven ze bezig. Een vrouwtje in zo’n triorelatie paart tien à dertig keer per dag. Tien dagen lang, tot haar vruchtbare periode voorbij is.
Daarbij voltrekt zich steeds een vreemd ritueel. Het vrouwtje staat voor het mannetje en keert hem haar geslachtsopening toe. Hij pikt daar tientallen keren naar, ongeveer een minuut lang. De opening wordt roze en maakt een pompende beweging; soms komt er een druppeltje vloeistof naar buiten. Dan gaat het mannetje tot de eigenlijke paring over, die maar een fractie van een seconde duurt.

Davies ontdekte wat de vloeistof was: sperma van een vorig seksueel contact. Het mannetje wil het er waarschijnlijk uit hebben zodat het nieuwe sperma erdoor kan – en omdat het van de concurrent kan zijn.
Het pikritueel zal zijn oorsprong hebben in de relaties van twee mannetjes en één vrouwtje, maar gebeurt ook in monogame relaties.

Strijd

Als een vrouwtje zich van de hulp twee mannetjes weet te verzekeren, kan ze meer jongen groot brengen dan in een monogame relatie. Zij is met twee mannetjes het beste af. Maar die mannetjes moeten het vaderschap delen en hebben daardoor elk juist minder jongen dan in een monogame relatie. Wat voor vrouwtjes de beste optie is, pakt ongunstig uit voor mannetjes. Logisch dat alfa weinig verdraagzaam is tegenover bèta.

Maar omgekeerd geeft een relatie van twee vrouwtjes en één mannetje ook problemen.
Een mannetje is het beste af als hij een twee vrouwtjes voor zich alleen heeft. Dan is hij de vader van twee nesten met jongen. Omdat hij zijn hoognodige hulp over die twee nesten verdeelt en de kleintjes dus geen full-time vader hebben, overleven zij niet allemaal. Maar pa houdt er toch meer jongen aan over dan wanneer hij één vrouwtje zou hebben.
De vrouwtjes zijn in zo’n geval juist slecht af. Omdat niet al hun jongen opgroeien, levert deze situatie hen minder op dan een monogame relatie. Daarom loopt de strijd tussen de dames hoog op; het mannetje probeert dat te sussen.

Kortom: harmonie is vaak ver te zoeken bij deze bescheiden ogende vogel.

Willy van Strien
Dit stukje gaat bij wijze van uitzondering niet over recent onderzoek. Het is een verkorte versie van een hoofdstuk over heggenmussen in mijn boek Het penisduel.

Foto: Ken Billington (Wikimedia Commons)

Herken de zang van de heggenmus

Bron:
Davies, N.B., 1992. Dunnock behaviour and social evolution. Oxford University Press, Oxford.

Pauwspin-vrouwtje kiest voor de beste danser

Bij pauwspinnen hebben de mannetjes het niet makkelijk. Vrouwtjes willen alleen paren als mannetjes veel energie in hun dans steken, laten Madeline Girard en collega’s zien. De heren moeten er dus wel iets moois van maken.

Mannelijke pauwspinnetjes zijn prachtig om te zien en dansen als de beste. Ze heffen hun derde pootpaar op, brengen hun felgekleurde achterlijf omhoog, vouwen de zijflappen uit en zwaaien ermee. Maar dat wij dat mooi vinden, is voor hen natuurlijk totaal onbelangrijk. Zij tonen hun kunsten om vrouwtjes te verleiden. De vraag was tot nu toe of dat lukt. Wat vinden de spinnenvrouwtjes van de show die voor hen wordt opgevoerd? Maakt een mannetje dat een topprestatie levert meer kans om te mogen paren dan een mannetje dat zich minder inspant?

Intimiteit

Madeline Girard en collega’s zochten het uit voor het spinnetje Maratus volans. Ze zetten 86 keer een mannetje en een vrouwtje bij elkaar, filmden wat er gebeurde en namen de trillingen op die het baltsende mannetje produceerde en die deels hoorbaar zijn. Daarna plozen ze uit hoe intensief elk mannetje had gedanst, welke afstand hij had gehouden tot het vrouwtje en hoe de ontmoeting was afgelopen: had het vrouwtje aandacht, liep ze weg, werd ze agressief of was ze bereid om te paren.

Het valt niet mee om een dame te versieren, zo blijkt uit de gearrangeerde ontmoetingen. Vrouwtjes die al eerder een keer hadden gepaard lieten zich geen van allen overhalen om dat nog eens te doen. Van de maagdelijke vrouwtjes liet slechts een kwart intimiteit toe. Een mannetjes moet er dus voor werken.
En welke mannetjes hebben succes?

Prachtige vertoning

Dat zijn degenen die goed de aandacht van een vrouwtje weten vast te houden en dicht in haar buurt blijven. Hoe meer energie een mannetje in zijn dans steekt, hoe groter de kans dat het tot een paring komt. Daarbij telt ook zijn formaat: hoe zwaarder, hoe groter de kans op succes.

De vrouwtjes stellen dus hoge eisen aan de danskunst van de mannetjes, en die staan onder druk om er een prachtige vertoning van te maken. Want de mannetjes die zich het meest inspannen slagen er het beste in om vrouwtjes te verleiden en krijgen de meeste nakomelingen. Hun zoons zullen hun danstalent erven.

Waarschijnlijk speelt ook het kleurpatroon een rol. Maar de onderzoekers zijn er nog niet in geslaagd om dat uit te zoeken. De spinnetjes zijn namelijk zo piepklein – nog geen halve centimeter groot – dat het niet makkelijk is om verschillen in kleurpatroon tussen mannetjes op te meten.

Er zijn inmiddels 43 soorten pauwspinnen bekend, allemaal uit Australië. Jürgen Otto heeft hun dans mooi op film gezet.

Willy van Strien

Foto: Jürgen Otto (Creative Commons)

Zie ook: Kijk mij!

Bron:
Girard, M.B., D.O. Elias & M.M. Kasumovic, 2015. Female preference for multi-modal courtship: multiple signals are important for male mating success in peacock spiders. Proc. R. Soc. B 282: 20152222, 2 december online. Doi: 10.1098/rspb.2015.2222

Toevalstreffers schiepen drie typen kemphaanmannen

Kemphaanmannen zijn er in drie typen die verschillen in een reeks van eigenschappen: elk type man heeft zijn kenmerkende uiterlijk, gedrag en hormoonhuishouding. Bekend was al dat daar een erfelijke basis voor is. Twee onderzoeksgroepen kunnen ons nu vertellen wanneer en hoe de mannentypen zijn ontstaan.

De ene man is de andere niet, bij kemphanen. Verreweg de meeste mannen zijn honkman, sommige zijn satelliet en een enkeling is faar. De verschillen zijn groot – we beschreven de kemphanen al eerder.

Erfelijk vastgelegd

Honkmannen krijgen in het voorjaar oorpluimen en een halskraag van voornamelijk donker gekleurde sierveren. Op speciale baltsplaatsen, waar vrouwen langs komen om zich te laten dekken, knokken ze om een eigen honk te veroveren. Een honkman die daarin slaagt maakt een goede kans bij de vrouwen, maar de meeste honkmannen blijven zonder honk.
Satellieten in baltskleed hebben ook oorpluimen en een halskraag, maar dan met witte veren. Zij gaan niet voor een eigen honk, maar voegen zich bij een succesvolle honkman en hoewel ze ondergeschikt aan hem zijn, zien ze regelmatig kans om in een onbewaakt ogenblik te paren.
Faren zijn kleiner, zien er uit als een vrouw en slaan in de drukte op de baltsplaats stiekem hun slag.

Het is uniek dat deze typen – met hun reeks van kenmerkende eigenschappen qua uiterlijk, gedrag en hormoonhuishouding – erfelijk zijn vastgelegd. Hoe kon zoiets ontstaan? Clemens Küpper en Sangeet Lamichhaney, van twee verschillende onderzoeksgroepen, onderzochten de kemphaangenetica en publiceren nu tegelijk verhalen die perfect op elkaar aansluiten. Pittige materie, maar heel interessant.

Achterstevoren

De oorspronkelijke kemphaanman was wat we nu de honkman noemen, de agressieve uitslover. Ongeveer vier miljoen jaar geleden verscheen naast hem de faar ten tonele, resultaat van een reorganisatie in het erfelijk materiaal, het dna. Dat dna is een lange keten van bouwstenen, verpakt in een aantal chromosomen. Elk individu heeft een dubbele set chromosomen, een set afkomstig van de vader en een van de moeder. Bij faren is een gedeelte van de keten op een van de chromosomen (maar niet bij zijn tegenhanger) achterstevoren gekeerd.

Die omkering heeft op zichzelf al eigenschappen veranderd. Maar de gevolgen strekken veel verder, want sinds de draaiing plaatsvond maakten de genen op het omgekeerde deel gezamenlijk en ongestoord een evolutionaire ontwikkeling door. Normaal wisselen gelijke chromosomen onderling stukjes dna uit bij de vorming van eicellen en zaadcellen, waarna die geslachtscellen elk één set herschikte chromosomen krijgen. Zo wordt het dna gehusseld en krijgt elke nakomeling een unieke combinatie van eigenschappen. Maar met een omgekeerd gedeelte kan niets uitgewisseld worden. De genen die er op liggen erven voortaan over als één blok, als ‘supergen’.

Truc

Het supergen van de kemphaan bestaat uit ruwweg honderd genen, en die vormen nou net een mooi geheel voor de mannelijke voortplanting: er zijn genen bij die betrokken zijn bij veerkleur, ontwikkeling van zaadcellen en hormoonhuishouding. Dit blok ontwikkelde zich bij de omgekeerde variant anders dan bij de oorspronkelijke versie, met als gevolg dat faren (met een omgekeerde en een oorspronkelijke versie van het supergen^*) sterk gingen verschillen van honkmannen (met twee oorspronkelijke versies).

De faren ontwikkelden een voortplantingsstrategie waarbij ze zich voordoen als vrouw. Die truc werkt alleen als ze sterk in de minderheid zijn, en dat zijn ze dan ook: ze maken minder dan één procent van de populatie uit. Ze geven het omgekeerde supergen door aan de helft van hun zonen en dochters. Kemphaanzoons die van pa of ma de faarversie van het supergen erven, zijn faar. Dochters die de omkering dragen zijn wat kleiner dan andere vrouwen.

Derde type

De honkmanvariant en de faarvariant van het supergen bestaan dus al miljoenen jaren naast elkaar zonder dat ze stukjes dna kunnen uitwisselen. Maar….. één keer (misschien een paar keer) gebeurde dat vreemd genoeg toch en zo ontstond een derde variant van het supergen: de faarvariant (dus omgekeerd) met stukjes van de honkmanvariant. Dat was 500.000 jaar geleden.
Mannelijk dragers van die derde variant ontwikkelden zich tot het derde mannentype, de satelliet. Voor de voortplantingsstrategie van dit nieuwe type – samenwerken met een honkman en onopgemerkt proberen te paren – is wat meer plaats dan voor die van de faar: met 5 tot 20 procent van de mannen als satelliet zijn er voldoende succesvolle honkmannen waarbij ze zich kunnen aansluiten.

Bizarre situatie

Voor satellieten geldt dat ze, naast de satellietvariant van het supergen, de oorspronkelijke honkmanvariant hebben^*. De helft van hun jongen krijgt van hen de satellietvariant mee, en de andere helft de honkmanvariant. Kemphaanzoons die van pa of ma de satellietversie van het supergen erven, zijn satelliet. Op dochters die de satellietvariant dragen heeft dat geen opmerkelijk effect.

En zo is de bizarre situatie ontstaan van drie erfelijk bepaalde typen mannen. Een unicum. Het is mooi dat we nu weten hoe die situatie kon ontstaan.

*Omdat bij de omkering vier miljoen jaar geleden een gen verloren is gegaan dat codeert voor een eiwit dat onmisbaar is bij de celdeling, komt een embryo met twee omgekeerde supergenen niet tot ontwikkeling.

Willy van Strien

Foto: Een honkman. René Smits (De wereld door mijn lenzen)

Zie ook: superman krijgt minidochters

Bronnen:
Küpper, C., M. Stocks, J.E. Risse, N. dos Remedios, L.L. Farrell, S.B McRae, T.C. Morgan, N. Karlionova, P. Pinchuk, Y.I. Verkuil, A.S. Kitaysky, J.C. Wingfield, T. Piersma, K. Zeng, J. Slate, M. Blaxter, D.B. Lank & T. Burke, 2015.  A supergene determines highly divergent male reproductive morphs in the ruff. Nature genetics, 16 november online. Doi: 10.1038/ng.3443
Lamichhaney, S., G. Fan, F. Widemo, U. Gunnarsson, D. Schwochow Thalmann, M.P. Hoeppner, S. Kerje, U. Gustafson, C. Shi, H. Zhang, W. Chen, X. Liang, L. Huang, J. Wang, E. Liang, Q. Wu, S. Ming-Yuen Lee, X. Xu, J. Höglund, X. Liu & L. Andersson, 2015. Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax). Nature Genetics, 16 november online. Doi:10.1038/ng.3430

Spin verminkt partner om volledig vaderschap te krijgen

Mannetjes van de spin Larinia jeskovi verminken elk vrouwtje dat ze bevruchten zo dat zij daarna niet meer kan paren. Deze drastische manier om het vaderschap veilig te stellen komt waarschijnlijk bij meer soorten spinnen voor, schrijven Pierick Mouginot en collega’s.

Als eind augustus in Polen het paarseizoen van de spin Larinia jeskovi op zijn eind loopt, is geen enkel vrouwtje intact. Vrouwtjes missen allemaal de scapus, een deel van de uitwendige structuur die rondom hun twee geslachtsopeningen zit. Wat is er met ze gebeurd?
Pierick Mouginot en collega’s vermoedden dat de mannetjes die verminking op hun geweten hebben. Dat vermoeden hebben ze bevestigd.

Houvast

Ze lieten een aantal maagdelijke vrouwtjes in het lab paren met een mannetje en onderzochten wat er zoal tussen twee partners voorvalt. Een mannetje dat wil paren trekt de aandacht van een vrouwtje in haar web. Zij komt naar hem toe en toont zich bereidwillig. Hij heeft zijn sperma dan al uitgestort en overgebracht naar zijn pedipalpen, tastorganen voor zijn voorpoten die er uitzien als bokshandschoentjes. De uiteinden van die pedipalpen brengt hij een paar keer in haar geslachtsopeningen, beurtelings links en rechts, om het sperma af te leveren.
Hij moet daarbij wel stevig houvast hebben. Halverwege de pedipalpen zitten daarom harde uitsteeksels die als vingers het uitwendige geslachtorgaan van het vrouwtje, waaronder de scapus, vastgrijpen. Pas als een pedipalp goed gekoppeld is, kan het mannetje het uiteinde inbrengen.

Tot zover niets bijzonders.

Nog zin in

Maar als de eerste pedipalp is ingebracht, laten de onderzoekers zien, wordt het spel ruwer. Dan snijdt een van de ‘vingers’ de scapus voor een deel los. En als het mannetje klaar is, nadat hij gemiddeld vier keer de pedipalpen ingebracht heeft, is de hele scapus eraf.
Zo wordt vrouwtje bij haar ontmaagding verminkt. Ze blijft aantrekkelijk voor andere mannetjes en zelf heeft ze er ook nog zin in, zo blijkt. Nieuwe pogingen om te paren volgen. Maar een mannetje kan haar geamputeerde geslachtsorgaan niet meer vastpakken en de pogingen mislukken.

Een mannetje dat succesvol paart heeft voordeel van de verminking die hij aanbrengt. Hij heeft een maagd bevrucht die vervolgens geen seks meer kan hebben. Het mannetje zal dus geen concurrentie hebben om het vaderschap. Hij wordt de vader van alle spinnetjes die zij voortbrengt. Het doeltreffende knipje is een veel makkelijker manier om het vaderschap veilig te stellen dan de alternatieven die mannetjes van sommige andere soorten spinnen of insecten hebben: de partner langdurig bewaken, stofjes met het sperma meegeven die haar lust of aantrekkelijkheid verminderen of een plug in haar geslachtsopening stoppen.

Geen ander

En de vrouwtjes? Die zijn de klos. Door de snijwond lopen ze misschien een infectie op. En ze kunnen na de eerste partner nooit meer een ander kiezen.

Beschadigde vrouwtjes komen bij meer soorten spinnen voor, waaronder meerdere Larinia-soorten, en Mouginot denkt dat ook bij deze soorten de mannetjes daar schuldig aan zijn. De vrouwtjes ondergaan een seksuele verminking die tot nu toe over het hoofd was gezien.

Willy van Strien

Foto: Larinia-soort, Cambodja. Patrick Randall (Creative Commons)

Bron:
Mouginot, P., J. Prügel, U. Thom, P.O.M. Steinhoff, J. Kupryjanowicz & G. Uhl, 2015. Securing paternity by mutilating female genitalia in spiders. Current Biology 25: 2980-2984. Doi: 10.1016/j.cub.2015.09.074