Twee typen witkeelgors blijven nog wel even bestaan

Door een zeldzame erfelijke eigenaardigheid zijn er twee typen witkeelgorzen met een verschillende koptekening. Ze zullen niet altijd naast elkaar blijven bestaan, veronderstellen Elaina Tuttle en collega’s. Aan het verhaal van deze gorzen kleven nog wat raadsels.

Witkeelgorzen ziijn er in twee uitvoeringen. Je hebt vogels met een witte kruin en zwarte en witte strepen daarlangs en vogels minder met contrastrijke koppen: een lichtbruine kruin geflankeerd door donker- en lichtbruine strepen.

Die uiterlijkheden gaan gepaard met karakterverschillen. De witgekruinde vogels zijn, kort gezegd, agressiever en seksueel actiever (en overspeliger), terwijl de bruinkruinen hun partner en territorium beter verdedigen en hun jongen beter verzorgen. Dat gaat samen met verschillen in de hormoonhuishouding. Witkeelgorzen zijn zangvogels die broeden in het Noordoosten van de Verenigde Staten en Canada.

Supergen

De twee typen bestaan dankzij een erfelijke eigenaardigheid: een supergen. Dat is een zeldzaam fenomeen. We beschreven eind vorig jaar de kemphaan, die dankzij een supergen drie mannentypen heeft die spectaculair van elkaar verschillen. Witkeelgorzen zijn, voor zover bekend, de enige andere vogels die een supergen hebben en Elaina Tuttle en collega’s bestudeerden de consequenties.

Eerst kort wat uitleg. Erfelijke eigenschappen liggen vast in het dna. Dat is verpakt in een aantal chromosomen die dubbel voorkomen: één set is afkomstig van moeder, de andere van vader. Bij de witkeelgors bestaat een afwijkende variant van een van de chromosomen. Delen van dat afwijkende chromosoom zijn in een ver verleden twee keer of vaker gedraaid, zodat de genen anders gerangschikt zijn, bleek uit onderzoek van James Thomas en collega’s.

Een blok

Daarna gingen de twee versies van het chromosoom afzonderlijk hun eigen evolutionaire weg. Eicellen en zaadcellen krijgen maar één chromosoomset, zodat na bevruchting weer een dubbele set ontstaat. Normaal wisselen de chromosoomparen onderling stukjes uit bij de vorming van de geslachtscellen.

Zo worden de erfelijke eigenschappen gehusseld. Maar die uitwisseling is niet mogelijk tussen een normaal chromosoom en een chromosoom met een gedraaid deel. Het hele omgekeerde deel blijft dus als een blok bijeen. Veranderingen die in de loop van de tijd ontstaan worden niet gedeeld met de normale versie.

Kleurpatroon

Op dit in zijn geheel overervende blok, oftewel supergen, liggen bij de witkeelgors genen die zijn betrokken bij kleurpatroon, gedrag en hormoonhuishouding. Bruinkruinen hebben twee exemplaren van de oorspronkelijke chromosoomvariant, witkruinen hebben de normale versie en de afwijkende met een omgedraaid gedeelte.

Het is niet vanzelfsprekend dat de twee chromosoomvarianten naast elkaar blijven bestaan, integendeel. Als een van de versies de drager een groter voortplantingssucces bezorgt, zal die in opeenvolgende generaties meer en meer gaan overheersen en zal de andere versie verdwijnen. Een klein verschil in succes is daarvoor al voldoende. Maar het gebeurt niet: de twee chromosoomversies houden allebei stand. Daar moet een verklaring voor zijn.

Bij de kemphanen blijven de versies naast elkaar bestaan omdat ze de mannen verschillende voortplantingsstrategieën opleveren die elkaar goed aanvullen. Wat houdt de twee versies erin bij de witkeelgorzen?

Erven

Het feit dat witkruinen en bruinkruinen niet buiten elkaar kunnen!
Paartjes zijn vrijwel altijd gemengd, schrijft Tuttle: witkruinvrouwen hebben bruinkruinmannen en omgekeerd. Anne Houtman en Bruce Falls beschreven hoe die gemengde stelletjes ontstaan. Alle vrouwen hebben een voorkeur voor de zorgzamere bruinkruinmannen. Maar de agressievere witkruinvrouwen eisen die mannen op en voor de bruinkruinvrouwen blijven de minder populaire witkruinmannen over.

Toch is het wel erg sterk dat alle stellen gemengd zijn.

Hoe dan ook: voor gemengde paren zijn evenveel bruinkruinen als witkruinen nodig. En die zijn er. Want gemengde paren krijgen evenveel jongen met een witte als met een bruine kruin. Van hun bruingekruinde ouder erven alle jongen immers de oorspronkelijke variant van het chromosoom. De helft krijgt daarbij diezelfde variant van de witgekruinde ouder, en draagt, dankzij twee oorspronkelijke chromosoomversies, een bruine kruin. De andere helft erft de versie met de omkering en heeft een witte kruin. En zo blijven de twee typen vogels altijd naast elkaar bestaan.

Mutaties

Hoewel, altijd….. Volgens Tuttle is de chromosoomversie met het omgedraaide stuk gedoemd te verdwijnen. Omdat het nooit stukjes kan uitwisselen met zijn tegenhanger (die immers altijd de gewone variant is), hopen mutaties zich op, en die zijn meestal ongunstig. Het afwijkende chromosoom takelt dan ook langzaam af.
Maar dat is een zeer langdurig proces. De omgekeerde variant heeft zich al ruim twee miljoen jaar gehandhaafd, liet een analyse van Thomas zien, en het functioneert nog steeds goed. Hij zal het dus nog wel een poos volhouden. Voorlopig blijven de twee typen witkeelgors naast elkaar bestaan.

Voorouder

Wonderlijk genoeg is de afwijkende chromosoomvariant ouder dan de witkeelgors zelf. Hij moet ontstaan zijn voordat deze gors zich afsplitste van verwante soorten gorzen, bij hun gezamenlijke voorouder. Maar er zijn geen verwante soorten bekend die het afwijkende chromosoom ook hebben. Het is nog een raadsel wat er precies is gebeurd.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Witkeelgors met witte kruin. PookieFugglestein (Wikimedia Commons)
Klein: Witkeelgors met bruine kruin. Cephas (Wikimedia Commons)

Hoe zat het ook alweer bij de kemphaan? Zie: honkman, faar, satelliet

Bronnen:
Tuttle, E.M., A.O. Bergland, M.L. Korody, M.S. Brewer, D.J. Newhouse, P. Minx, M. Stager, A. Betuel, Z.A. Cheviron, W.C. Warren, R.A. Gonser & C.N. Balakrishnan, 2016. Divergence and functional degradation of a sex chromosome-like supergene. Current Biology 26: 344-350. Doi: 10.1016/j.cub.2015.11.069
Horton, B.M., I.T. Moore & D.L. Maney, 2014. New insights into the hormonal and behavioural correlates of polymorphism in white-throated sparrows, Zonotrichia albicollis. Animal Behaviour 93: 207-219. Doi:10.1016/j.anbehav.2014.04.015
Thomas, J.W., M. Cáceres, J.J. Lowman, C.B. Morehouse, M.E. Short, E.L. Baldwin, D.L. Maney & C.L. Martin, 2008. The chromosomal polymorphism linked to variation in social behavior in the white-throated sparrow (Zonotrichia albicollis) is a complex rearrangement and suppressor of recombination. Genetics 179: 1455–1468. Doi: 10.1534/genetics.108.088229
Tuttle. E.M., 2003. Alternative reproductive strategies in the white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence. Behavioral Ecology 14: 425-432. Doi: 10.1093/beheco/14.3.425
Houtman, A.M. & J.B. Falls, 1994. Negative assortative mating in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis: the role of mate choice and intra-sexual competition. Animal Behaviour 48: 377-383. Doi: 10.1006/anbe.1994.1251

Kleine gast helpt eenzame eendenmossel aan zaad

Sommige larven van de eendenmossel Scalpellum scalpellum wijken af van het geijkte ontwikkelingspatroon. Ze worden niet groot en zelfstandig, maar vestigen zich in een soortgenoot als minuscule spermaleverancier, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Dankzij deze inwonende minimannen planten ook alleenstaande eendenmossels zich voort.

Eendenmossels zijn schaaldieren net als kreeften, krabben en garnalen (het zijn dus geen mossels). Maar dat zou je niet zeggen, want ze zitten vastgegroeid op een ondergrond. Hoe moet dat dan met seks? De dieren kunnen immers niet van hun plaats komen om een soortgenoot te zoeken. De meeste soorten eendenmossels zijn hermafrodiet: de dieren maken zowel eicellen als zaadcellen, dus ze kunnen in theorie zichzelf bevruchten. In praktijk doen ze dat zelden. Seksueel contact is daarom onontbeerlijk voor hun voortplanting.
Dieren die in groepen bijeen staan, redden zich prima. Met hun in verhouding lange penis kunnen ze elkaar bereiken.

Eenling

Maar een alleenstaand exemplaar kan op die manier van niemand sperma krijgen om zijn eitjes te bevruchten. En hij kan niemand van sperma voorzien. Een eenling blijft zonder nageslacht.
Sommige soorten lossen dat op verrassende wijze op. We bespraken al eens de eendenmossel Pollicipes polymerus die leeft langs de Atlantische kust van Europa en Noord-Afrika. Tegen de gewoonte van schaaldieren in loost die sperma zomaar in zee, zoals veel bloemen hun stuifmeel met de wind meegeven. Veel zaad gaat verloren, maar een deel komt bij een soortgenoot terecht.

De noordelijkere soort Scalpellum scalpellum pakt het nog gekker aan. Sommige jonge dieren groeien niet gewoon uit tot zelfstandig hermafrodiet, maar worden piepkleine mannetjes. Ze leven in een hermafrodiete soortgenoot en leveren sperma, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Met zo’n kleine gast aan boord kan ook een eenling zijn eitjes bevruchten.

Bindmiddel

Een eendenmossel begint zijn leven als bevrucht eitje. Daar komt een naupliuslarve uit die na een aantal vervellingen verandert in een cyprislarve. De larven zwemmen vrij rond en maken deel uit van het dierlijk plankton in zee.
De cyprislarve zoekt, zwemmend en ‘wandelend’ op antenne-achtige uitsteeksels, een geschikte plaats om zich te vestigen. Een cypris van Scalpellum scalpellum gaat meestal op een beestje zitten: een poliep of een zee-egel. Hij zet zich vast met een stevig bindmiddel en ondergaat een metamorfose tot volwassen dier, met een steel en een lijf van ongeveer één centimeter lang, beschermd door een pantser van kalkplaten. Door een lange, smalle mantelopening aan de voorkant steken zes veervormige pootjes naar buiten.

Maar sommige cyprislarven van Scalpellum scalpellum nemen een alternatieve route. Ze landen op de mantelrand van een volwassen exemplaar, graven zich in en veranderen in minuscule, inwonende mannetjes met een eenvoudige bouw. Bij volwassen eendenmossels in zee telden de onderzoekers gemiddeld 3 van die kleine gasten; het aantal liep uiteen van 0 tot 13.

Wat maakt nu dat sommige larven van de normale ontwikkeling tot hermafrodiet afwijken en de alternatieve weg inslaan?

Høeg en collega’s laten zien dat vrij zwemmende cyprislarven allemaal eender zijn. Toekomstige mannetjes zijn er nog niet uit te halen.
Toen de onderzoekers een aantal larven in het lab alleen poliepen – en geen volgroeide soortgenoten – aanboden om zich op te vestigen, werden die allemaal hermafrodiet; er verscheen geen enkel mannetje. Elke larve kan dus de ontwikkeling tot hermafrodiet volgen.

Definitief

Maar kregen de larven zowel poliepen als volwassen soortgenoten tot hun beschikking, dan hechtten sommige larven zich vast op de mantelrand van een soortgenoot en groeiden uit tot mannetje. Waarschijnlijk schakelt een chemische stof daar de alternatieve ontwikkelingsroute aan.
Dat proces is al snel onomkeerbaar. Verhuisden de biologen zulke larven binnen drie uur van de mantelopening naar een poliep, dan werden het alsnog hermafrodieten. Maar na drie uur is de ontwikkeling tot miniman definitief ingezet en niet meer terug te draaien. Na een dag of vier zien de aankomende minimannen er duidelijk anders uit dan toekomstige hermafrodieten en nog een paar dagen later is hun metamorfose voltooid. Hermafrodieten hebben meer tijd nodig voor hun ontwikkeling.

Twee kanten op

Kunnen alle cyprislarven miniman worden?
Het blijkt van niet.
Hoeveel hermafrodieten er ook aanwezig zijn, slechts maximaal de helft van de cyprislarven hecht zich op hen vast; de rest wordt hermafrodiet.
De onderzoekers leiden daaruit af dat de helft van de larven erfelijk is voorbestemd om als hermafrodiet te leven. Die larven hebben maar één optie. De andere helft kan twee kanten op, afhankelijk van waar ze zich vestigen. Daardoor loopt het percentage minimannen uiteen van 0 tot 50.

Scalpellum scalpellum is een van de heel weinige diersoorten waar mannetjes voorkomen naast hermafrodieten. De minimannen hebben een succesvolle strategie omdat alleen zij eenzame soortgenoten van sperma kunnen voorzien.

Willy van Strien

Foto’s: Jens Thorvald Høeg
Groot: volwassen, hermafrodiete exemplaren van Scalpellum scalpellum
Klein: cyprislarven vestigen zich bij de mantelopening van een hermafrodiet

De eendenmossel Pollicipes polymerus heeft een andere methode om alleenstaanden te bevruchten: die loost zijn zaad in zee.

Bronnen:
Høeg, J.T., Y. Yusa & N. Dreyer, 2015. Sex determination in the androdioecious barnacle Scalpellum scalpellum (Crustacea: Cirripedia). Biological Journal of the Linnean Society, 28 december online. Doi: 10.1111/bij.12735
Spremberg, U., J.T. Høeg, L. Buhl-Mortensen & Y. Yusa, 2012. Cypris settlement and dwarf male formation in the barnacle Scalpellum scalpellum: a model for an androdioecious reproductive system. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 422-423: 39–47. Doi: 10.1016/j.jembe.2012.04.004

Vlaamse vogel van het jaar 2016: een pittig beestje

Vlaanderen koos de heggenmus als vogel van het jaar 2016. Deze vogel lijkt een heel bescheiden en onopvallend type, maar vergis je niet: hij heeft veel temperament. Vooral in het broedseizoen.

Heggenmussen, klein en grijsbruin, zie je makkelijk over het hoofd. Maar ze komen veel voor, zoals je merkt als je eenmaal hun liedje herkent. En ze hebben een verrassend seksleven, ontdekte de Engelse bioloog Nick Davies na een jarenlange studie: gespannen triorelaties, een slopend aantal paringen en een vreemd ritueel.

Heibel

Aan het begin van het broedseizoen zetten de vrouwtjes een territorium uit. Ze verjagen andere vrouwtjes en bouwen alvast een nest in het struikgewas.
Wat later verdelen de mannetjes zich over die vrouwelijke territoria. Er ontstaan dan monogame paren, maar ook triorelaties. Want sommige mannetjes moeten een gebied met een vrouwelijk territorium erin delen met een concurrent. Dan heeft zo’n vrouwtje twee mannetjes. Andere mannetjes weten een gebied te bemachtigen waarin twee vrouwtjes leven.

Er komt heibel van als twee mannetjes een vrouwtje moeten delen. Dan wordt er een, de alfa-man, de baas en de ander, de bèta-man, zijn ondergeschikte. Alfa eist het vrouwtje op. Hij probeert uit alle macht bèta te verjagen, of in elk geval uit haar buurt te houden. Maar zij doet er alles aan om aan alfa’s aandacht te ontsnappen en stiekem ook met bèta te paren. En ondanks de verwoede inspanningen van alfa om het te voorkómen, lukt dat vaak. De rust keert terug als het vrouwtje haar eitjes heeft gelegd, dagelijks één, en gaat broeden.

Nest vernield

De mannetjes komen weer in beeld als de jongen zijn uitgekomen en gevoed moeten worden. De jonge vogeltjes werken een enorm aantal kleine beestjes weg en het is een hele toer om er genoeg te verzamelen. Het vrouwtje kan dat niet alleen. Ze heeft de hulp van een mannetje nodig, en liever nog twee mannetjes.
Alfa helpt zonder meer. Bèta springt bij als hij heeft kunnen paren, dus als enkele jongen van hem kunnen zijn. Maar heeft bèta niet gepaard, dan helpt hij niet. Dan is er zelfs een risico dat hij het nest vernielt zodat alle jongen verloren gaan.

Pikritueel

Vandaar dat een vrouwtje met twee mannetjes in haar territorium er zo op gebrand is om ook met bèta te paren. Ze moet beide mannetjes ervan zien te overtuigen dat ze de vader van een of meer jongen kunnen zijn. Zij nodigt hen voortdurend uit om haar te dekken. Aangezien het zaad van de laatste man de grootste kans heeft om het eerstvolgende ei te bevruchten, wil elke man als laatste gepaard hebben, en zo blijven ze bezig. Een vrouwtje in zo’n triorelatie paart tien à dertig keer per dag. Tien dagen lang, tot haar vruchtbare periode voorbij is.
Daarbij voltrekt zich steeds een vreemd ritueel. Het vrouwtje staat voor het mannetje en keert hem haar geslachtsopening toe. Hij pikt daar tientallen keren naar, ongeveer een minuut lang. De opening wordt roze en maakt een pompende beweging; soms komt er een druppeltje vloeistof naar buiten. Dan gaat het mannetje tot de eigenlijke paring over, die maar een fractie van een seconde duurt.

Davies ontdekte wat de vloeistof was: sperma van een vorig seksueel contact. Het mannetje wil het er waarschijnlijk uit hebben zodat het nieuwe sperma erdoor kan – en omdat het van de concurrent kan zijn.
Het pikritueel zal zijn oorsprong hebben in de relaties van twee mannetjes en één vrouwtje, maar gebeurt ook in monogame relaties.

Strijd

Als een vrouwtje zich van de hulp twee mannetjes weet te verzekeren, kan ze meer jongen groot brengen dan in een monogame relatie. Zij is met twee mannetjes het beste af. Maar die mannetjes moeten het vaderschap delen en hebben daardoor elk juist minder jongen dan in een monogame relatie. Wat voor vrouwtjes de beste optie is, pakt ongunstig uit voor mannetjes. Logisch dat alfa weinig verdraagzaam is tegenover bèta.

Maar omgekeerd geeft een relatie van twee vrouwtjes en één mannetje ook problemen.
Een mannetje is het beste af als hij een twee vrouwtjes voor zich alleen heeft. Dan is hij de vader van twee nesten met jongen. Omdat hij zijn hoognodige hulp over die twee nesten verdeelt en de kleintjes dus geen full-time vader hebben, overleven zij niet allemaal. Maar pa houdt er toch meer jongen aan over dan wanneer hij één vrouwtje zou hebben.
De vrouwtjes zijn in zo’n geval juist slecht af. Omdat niet al hun jongen opgroeien, levert deze situatie hen minder op dan een monogame relatie. Daarom loopt de strijd tussen de dames hoog op; het mannetje probeert dat te sussen.

Kortom: harmonie is vaak ver te zoeken bij deze bescheiden ogende vogel.

Willy van Strien
Dit stukje gaat bij wijze van uitzondering niet over recent onderzoek. Het is een verkorte versie van een hoofdstuk over heggenmussen in mijn boek Het penisduel.

Foto: Ken Billington (Wikimedia Commons)

Herken de zang van de heggenmus

Bron:
Davies, N.B., 1992. Dunnock behaviour and social evolution. Oxford University Press, Oxford.

Pauwspin-vrouwtje kiest voor de beste danser

Bij pauwspinnen hebben de mannetjes het niet makkelijk. Vrouwtjes willen alleen paren als mannetjes veel energie in hun dans steken, laten Madeline Girard en collega’s zien. De heren moeten er dus wel iets moois van maken.

Mannelijke pauwspinnetjes zijn prachtig om te zien en dansen als de beste. Ze heffen hun derde pootpaar op, brengen hun felgekleurde achterlijf omhoog, vouwen de zijflappen uit en zwaaien ermee. Maar dat wij dat mooi vinden, is voor hen natuurlijk totaal onbelangrijk. Zij tonen hun kunsten om vrouwtjes te verleiden. De vraag was tot nu toe of dat lukt. Wat vinden de spinnenvrouwtjes van de show die voor hen wordt opgevoerd? Maakt een mannetje dat een topprestatie levert meer kans om te mogen paren dan een mannetje dat zich minder inspant?

Intimiteit

Madeline Girard en collega’s zochten het uit voor het spinnetje Maratus volans. Ze zetten 86 keer een mannetje en een vrouwtje bij elkaar, filmden wat er gebeurde en namen de trillingen op die het baltsende mannetje produceerde en die deels hoorbaar zijn. Daarna plozen ze uit hoe intensief elk mannetje had gedanst, welke afstand hij had gehouden tot het vrouwtje en hoe de ontmoeting was afgelopen: had het vrouwtje aandacht, liep ze weg, werd ze agressief of was ze bereid om te paren.

Het valt niet mee om een dame te versieren, zo blijkt uit de gearrangeerde ontmoetingen. Vrouwtjes die al eerder een keer hadden gepaard lieten zich geen van allen overhalen om dat nog eens te doen. Van de maagdelijke vrouwtjes liet slechts een kwart intimiteit toe. Een mannetjes moet er dus voor werken.
En welke mannetjes hebben succes?

Prachtige vertoning

Dat zijn degenen die goed de aandacht van een vrouwtje weten vast te houden en dicht in haar buurt blijven. Hoe meer energie een mannetje in zijn dans steekt, hoe groter de kans dat het tot een paring komt. Daarbij telt ook zijn formaat: hoe zwaarder, hoe groter de kans op succes.

De vrouwtjes stellen dus hoge eisen aan de danskunst van de mannetjes, en die staan onder druk om er een prachtige vertoning van te maken. Want de mannetjes die zich het meest inspannen slagen er het beste in om vrouwtjes te verleiden en krijgen de meeste nakomelingen. Hun zoons zullen hun danstalent erven.

Waarschijnlijk speelt ook het kleurpatroon een rol. Maar de onderzoekers zijn er nog niet in geslaagd om dat uit te zoeken. De spinnetjes zijn namelijk zo piepklein – nog geen halve centimeter groot – dat het niet makkelijk is om verschillen in kleurpatroon tussen mannetjes op te meten.

Er zijn inmiddels 43 soorten pauwspinnen bekend, allemaal uit Australië. Jürgen Otto heeft hun dans mooi op film gezet.

Willy van Strien

Foto: Jürgen Otto (Creative Commons)

Zie ook: Kijk mij!

Bron:
Girard, M.B., D.O. Elias & M.M. Kasumovic, 2015. Female preference for multi-modal courtship: multiple signals are important for male mating success in peacock spiders. Proc. R. Soc. B 282: 20152222, 2 december online. Doi: 10.1098/rspb.2015.2222