Het was zo eenvoudig begonnen

Evolutie en Biodiversiteit

Pagina 34 van 45

Ieder haar vak

Spinnen in kolonie doen werk dat past bij hun karakter

Een samenleving draait het best als ieder doet waar hij goed in is. Vrouwtjes in kolonies van de sociale spin Anelosimus studiosus hebben dat ook door. Ze doen werk dat hen ligt, laten Colin Wright en collega’s zien.

Sommige vrouwtjes van de spin Anelosimus studiosus, die voorkomt in Noord en Zuid Amerika, leven in hun eentje in hun eigen web. Maar andere vrouwtjes zoeken elkaar op om een kolonie te vormen. Samen kunnen ze een groter web bouwen en verdedigen en grotere prooien bemachtigen. Bovendien is de zorg voor de jongen in zo’n gemeenschap goed geregeld. De kleintjes krijgen de eerste weken nog te eten van hun moeder. Gaat die moeder dood, dan zijn ook haar jongen verloren. Tenzij ze in een groep leeft waar andere vrouwtjes de zorg overnemen.
Zo’n kolonie kan uit tientallen vrouwtjes bestaan. Mannetjes zijn er nooit bij.

Colin Wright wilde weten of de vrouwtjes in een kolonie alle taken op zich nemen die gedaan moeten worden. Of verdelen ze het werk? En hoe dan?

Agressief of timide

Het was al bekend dat er twee typen vrouwtjes zijn. Er zijn actieve, onverschrokken dames die prooien, vijanden en mannetjes agressief tegemoet treden. En er zijn vrouwtjes die minder heet gebakerd zijn.
Wright vroeg zich af of de persoonlijkheid bepaalt welke taken een spin in een samenleving uitvoert. Hij zette kolonies op in het lab die bestonden uit vier vrouwtjes, twee agressieve en twee timide exemplaren, en hij observeerde het gedrag van de dieren bij verschillende testen.

Het blijkt dat de karakters van de spinnen inderdaad een taakverdeling in een groep doen ontstaan. Agressieve vrouwtjes pakken voornamelijk het stoere werk aan. Ze onderhouden het web, verdedigen de kolonie tegen indringers en vangen prooien. Dat volgt direct uit hun ondernemende aard. En ze brengen het er goed vanaf: ze bouwen stevige webben, treden voortvarend op tegen indringers en weten prooien behendig te vangen. Timide vrouwtjes bakken daar allemaal weinig van.

Menggroep

Maar die timide vrouwtjes maken zich op hun manier ook nuttig. Zij vullen hun tijd vooral met zorg voor de nakomelingen; ze bewaken de eitjes en geven de kleine spinnetjes te eten. En in die taken overtreffen ze de agressieve vrouwtjes. Want als die zich met de jongen bemoeien, willen ze er met hun felle gedrag nog wel eens wat doden, vooral als er veel kleintjes zijn. Bij timide vrouwtjes zijn de spinnetjes veilig.

Eerder onderzoek had al laten zien dat het gemengde kolonies beter vergaat dan kolonies van alleen agressieve of alleen timide types: een menggroep is beter verdedigd, er is meer voedsel beschikbaar en de vrouwtjes leggen grotere eitjes.
Het is nu duidelijk hoe dat komt. Vrouwtjes doen in een kolonie vooral de taken waartoe ze door hun karakter geneigd zijn, en dat is precies ook het werk waarin ze uitblinken. Door die specialisatie is de groep efficiënt georganiseerd.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Anelosimus studiosus. Alex Wild
Klein: gemeenschappelijk web van Anelosimus studiosus. Joe Lapp (Creative Commons)

Bronnen:
Wright, C.M., C.T. Holbrook & J.N. Pruitt, 2014. Animal personality aligns task specialization and task proficiency in a spider society. PNAS, 16 juni online. Doi: 10.1073/pnas.1400850111
Pruitt, J.N. & S.E. Riechert, 2011. How within-group behavioural variation and task efficiency enhance fitness in a social group. Proc. R. Soc. B 278: 1209-1215. Doi: 10.1098/rspb.2010.1700
Pruitt, J.N., S.E. Riechert & T.C. Jones, 2008. Behavioural syndromes and their fitness consequences in a socially polymorphic spider, Anelosimus studiosus. Animal Behaviour 76: 871-879. Doi: 10.1016/j.anbehav.2008.05.009

Schoonheid als verdediging

Roofvijanden hebben moeite met sierlijke slakkenhuisjes

Sprookjesachtig mooi zijn de bizar gevormde slakkenhuisjes van Plectostoma-soorten in Zuidoost-Azië. Ze hebben hun uitbundige versieringen niet voor niets, laten Thor-Seng Liew en Menno Schilthuizen zien.

Net als alle andere dieren hebben ook de Plectostoma-huisjesslakken te maken met vijanden, en naaktslakken horen tot de belangrijkste. ’s Nachts gaan deze rovers op jacht. Ze krijgen de huisjesslakken makkelijk te pakken, want ze zijn sneller en in verhouding reusachtig groot: de Plectostoma-slakken zijn slechts een paar millimeter. De naaktslakken drukken een slachtoffer stevig tegen de grond en proberen het beestje in het huisje met hun zuigslurf te bereiken.
Maar ze hebben er een zware dobber aan, en dat komt doordat de huisjes zo grillig gevormd zijn.

Tuba

De Plectostoma-slakken hebben, als ze volwassen zijn, een huisje met een vreemd gebogen uiteinde. Een slakkenhuis is een buis die aan een kant dicht is (de top) en aan de andere kant open (de mond); de buis is als een spiraal gewonden. Maar bij Plectostoma draait de laatste winding niet met de spiraal mee. Hij buigt af, een andere kant op. Deze ‘tuba’ is een loze ruimte als de slak zich in zijn huisje heeft teruggetrokken.
Om die slak te kunnen eten zou de naaktslak zijn zuigslurf door de tuba heen moeten steken en dan een bocht laten maken. Dat haalt die slurf niet.
De naaktslak moet dan overschakelen op een tweede strategie en een gat in de spiraal boren. Maar dat kost veel tijd en energie. De huisjes zijn versierd met flinke ribbels die het extra moeilijk maken om er doorheen te boren. De naaktslak kan Plectostoma-slakken dus wel te pakken krijgen en opeten, maar vanwege de tuba en de ribbels gaat het alleen met veel moeite.

Jonge slakjes

Jonge slakken zijn veel kwetsbaarder. De bouw van het huisje begint namelijk bij de top en de spiraal groeit vanaf de mondopening aan. Dat betekent dat eerst de gewone windingen verschijnen. Pas als de spiraal klaar is wordt de tuba eraan gebouwd. Tot die tijd kan een naaktslak het jonge slakje makkelijk via de mond van zijn huisje bereiken.
Geen wonder dus dat naaktslakken liever jonge dan oude huisjesslakken aanvallen en eten, zoals bleek uit proeven die Liew deed aan Plectostoma concinnum, een soort die op Borneo voorkomt.

De prachtige versieringen van de huisjes van Plectostoma-slakken dienen dus als bescherming tegen naaktslakken. Maar de verdediging is niet volmaakt. Jonge slakjes hebben nog geen bescherming en volwassen dieren maken het hun vijanden wel moeilijk, maar niet onmogelijk.

Voldoende kalk

Voor zover bekend zijn Plectostoma-soorten de enige landslakken met zulke uitbundig versierde huisjes. Ik veronderstel dat het voor andere huisjesslakken die op land leven niet loont om hun huisjes met versieringen te versterken. Plectostoma-soorten leven op kalksteenheuvels en vinden daar voldoende materiaal om uitgroeisels te maken aan hun huisjes, die uit een kalkverbinding bestaan. Andere huisjesslakken hebben die luxe niet, en als versieringen geen volledige veiligheid verschaffen kunnen ze die misschien beter achterwege laten.

Er leven tientallen Plectostoma-soorten op kalksteenheuvels in Zuidoost-Azië. Elke heuvel heeft unieke soorten die nergens anders voorkomen. Momenteel worden veel van deze bijzondere soorten met uitsterven bedreigd omdat heuvels worden afgegraven voor de cementindustrie.

Willy van Strien

Thor-Seng Liew promoveerde op 18 juni in Leiden

Foto: Naaktslaak boort een gat in Plectostoma concinnum. Thor-Seng Liew.
Tekening: Negen Plectostoma-soorten van Borneo. Jaap Vermeulen.

Bron:
Liew, T-S. & M. Schilthuizen, 2014. Association between shell morphology of micro-land snails (genus Plectostoma) and their predator’s predatory behaviour. PeerJ 2:e329, 1 april. Doi: 10.7717/peerj.329

Klantvriendelijk karakter

Rustige, voorzichtige poetsvissen leveren de beste diensten

Veel poetsvissen werken netjes. Zij plukken nauwkeurig de parasieten van andere vissen af. Maar er zijn ook poetsers die vaak parasieten laten zitten en een stukje uit de huid van hun klanten bijten. Dat is een kwestie van persoonlijkheid, ontdekten Alexander Wilson en collega’s.

Muizen, vogels en vissen (en vermoedelijk ook andere dieren) verschillen in temperament. Elk dier heeft een persoonlijkheid die ergens tussen twee uitersten zit. Aan de ene kant zijn er actieve en nieuwsgierige risicozoekers, aan de andere kant passieve, voorzichtige types.

Alexander Wilson vroeg zich af of die persoonlijkheid zich weerspiegelt in de manier waarop de gewone poetslipvis, Labroides dimidiatus, met zijn klanten omspringt. De poetslipvis, die leeft op de koraalriffen van de Rode Zee, de Indische Oceaan en de Stille Oceaan, verwijdert bloedzuigende parasieten van andere vissen. Dat is winst voor beide partijen: de klanten raken hun parasieten kwijt die, de poetsvis heeft te eten.
Maar poetsvissen kunnen hun klanten bedonderen door een hapje uit de beschermende slijmlaag te bijten in plaats van parasieten weg te plukken. Zo’n slijmhapje hebben ze namelijk liever, want het is voedzamer. De ene poetser misdraagt zich vaker dan de andere. Hoort dat bij zijn persoonlijkheid?

Persoonlijkheidstest

Wilson observeerde en filmde een aantal poetsvissen op het Groot Barrièrerif bij Australië. Hij hield bij hoeveel klanten elke poetser hielp en hoe lang hij zich met een klant bezighield, hij schatte hoeveel parasieten hij weghaalde en hoe vaak hij beet, wat te zien is aan de reactie van de klant.
Daarna ving hij de poetsvissen voor een persoonlijkheidstest in een aquarium op het lab. Hij bepaalde daar hoe actief ze waren, hoe snel ze op een onbekend voorwerp af durfden te gaan en hoe vaak ze zich op een veilig plekje terugtrokken.

De persoonlijkheid van poetsvissen bepaalt inderdaad hoe ze met hun klanten omspringen, is de conclusie.
Er zijn vissen die op hun vaste ‘poetsstation’ blijven, veel klanten bedienen, veel tijd aan de klanten besteden, veel parasieten weghalen en weinig bijten. Deze strategie levert een vaste bron aan voedsel op. Klantvriendelijke poetsers blijken bij de persoonlijkheidstest een rustige en voorzichtige aard te hebben.

Riskant

Andere poetsvissen verlaten hun plekje vaak, helpen minder klanten, halen minder parasieten weg – en bijten de klanten nogal eens. Zij krijgen de favoriete en voedzame slijmhapjes binnen, maar hun strategie is ook riskant. Een gedupeerde klant kan de valsspeler van zijn plaats verjagen of overstappen naar een concurrerende poetsvis. Ook wachtende klanten vertrekken als ze zo’n poetser een klant zien bijten. Maar oneerlijke poetsers tonen zich bij de persoonlijkheidstest actief en onverschrokken. Ze zijn dus bereid om de risico’s te nemen en om te verkassen en elders nieuwe klanten te zoeken die ze kunnen bedriegen.

Willy van Strien

Foto: Twee gewone poetslipvissen helpen een gevlekte reuzentandbaars. Richard Ling (Wikimedia Commons)

Zie ook: Schoonmakers in het gareel

Bron:
Wilson, A.D.M., J. Krause, J.E. Herbert-Read & A.J.W. Ward, 2014. The personality behind cheating: behavioural types and the feeding ecology of cleaner fish. Ethology, 2 juni online. Doi: 10.1111/eth.12262

Waterballet

Biologen ontdekken nieuwe Indiase danskikkers

Kikkermannetjes van Micrilaxus-soorten uit India sloven zich aardig uit om een vrouwtje te verleiden: ze roepen en steken een vlag uit. Sathyabhama Das en collega’s vonden een aantal nieuwe soorten.

Regelmatig stuiten biologen op verrassingen. Zo vonden Sathyabhama Das Biju en collega’s onbekende soorten Micrixalus-kikkers in India. Sommige daarvan hebben iets leuks: de mannetjes ‘dansen’ om vrouwtjes te verleiden en om rivalen te waarschuwen.

De biologen voegen veertien nieuwe soorten Micrixalus-kikkers toe aan de elf die al bekend waren. Al deze soorten komen alleen voor in de West-Ghats, een bergketen aan de westkust van India. De kikkers, slechts een paar centimeter groot, leven daar langs bergstromen. Minstens acht van de soorten dansen; twee van die acht waren al bekend.

Opgeblazen keelzak

De dansende kikkers verzamelen zich na de regentijd in grote groepen in ondiepe delen van bergbeken om te broeden, vaak bij kleine stroomversnellingen. De mannetjes gaan op een kiezel zitten en trekken de aandacht van de vrouwtjes door te roepen en een helderwitte keelzak op te blazen. Af en toe tikken ze met een achterpoot. En als ze op dreef zijn strekken ze een achterpoot wijd uit en houden die even als een vlag in de lucht, met gespreide tenen en zwemvliezen. ‘Dansen’ is hiervoor misschien een groot woord, maar grappig is het wel.

Als een vrouwtje een mannetje ziet zitten, paren ze. Zij graaft dan een kuiltje in de bodem van de beek, legt haar eitjes erin en begraaft ze.

Waarschuwing

Maar de mannetjes vlaggen ook naar elkaar, om te laten zien dat ze bereid zijn om hun plekje tegenover elkaar te verdedigen, schreven Doris Preininger en collega’s vorig jaar. Komt er een mannetje te dichtbij een ander, dan probeert die hem met zijn achterpoot weg te schoppen.
Door een poot uit te steken als een indringer nadert, geven de mannetjes alvast een waarschuwing af.

Willy van Strien

Foto: Sathyabhama Das Biju (Wikimedia Commons)

De biologen maakten een leuk YouTube-filmpje over de Indiase danskikkers. Er is ook een kortere versie.

Bronnen:
Biju, S.D., Sonali Garg, K.V. Gururaja, Yogesh Shouche & Sandeep A. Walujkar, 2014. DNA barcoding reveals unprecedented diversity in Dancing Frogs of India (Micrixalidae, Micrixalus): a taxonomic revision with description of 14 new species. Ceylon Journal of Science (Bio. Sci.) 43, 8 mei online. Doi: 10.4038/cjsbs.v43i1.6850
Preininger, D., M.J. Stiegler, K.V. Gururaja, S.P. Vijayakumar, V.R. Torsekar, M. Sztatecsny & W. Hödl, 2013. Getting a kick out of it: multimodal signalling during male-male encounters in the foot-flagging frog Micrixalus aff. saxicola from the Western Ghats of India. Current Science 105 : 1735-1740.
Preininger, D., M. Boeckle, M. Sztatecsny & W. Hödl, 2013. Divergent receiver responses to components of multimodal signals in two foot-flagging frog species. PLoS One 8: e55367. Doi: 10.1371/journal.pone.0055367

Verrassing in vogelstamboom

Loopvogels vlogen naar hun bestemming

Loopvogels hebben een vliegende voorouder, schrijven Allan Baker en collega’s. Pas toen ze hun huidige leefgebied bereikt hadden, verloren ze hun vleugels.

Alle continenten en grote eilanden van het zuidelijk halfrond hebben hun eigen loopvogels. Zuid-Amerika heeft zijn nandoes, Afrika de struisvogel en Australië zijn emoe en kasuarissen; kasuarissen komen ook voor op Nieuw-Guinea. Op Nieuw-Zeeland leven kiwi’s, de enige kleintjes onder de loopvogels. En vroeger waren er moa’s in Nieuw-Zeeland en olifantsvogels op Madagaskar.
Het is verleidelijk om te denken dat deze bijzondere vogels allemaal afstammen van eenzelfde grote, niet-vliegende voorouder die leefde op het zuidelijk supercontinent Gondwana. En dat de voorouder zich opsplitste toen die landmassa uiteenviel, zodat verschillende groepen ontstonden. Maar dat idee kunnen we definitief vergeten.

Oude kaakvorm

Wat wel klopt is dat de loopvogels aan elkaar verwant zijn. Ze horen tot de oudste groep moderne vogels, de Paleognathae (‘vogels met een oude kaakvorm’). Tot diezelfde groep horen ook de vliegende tinamoes van Midden- en Zuid-Amerika.
Als de loopvogels een grote, niet-vliegende gemeenschappelijke voorouder op Gondwana zouden hebben, dan moeten de tinamoes een aparte tak aan de stamboom van de Paleognathae bezetten. Zij kunnen niet van die niet-vliegende voorouder afstammen, want als het vermogen om te vliegen eenmaal verloren is gegaan, dan is dat voorgoed. Bovendien moet de plaats van de loopvogels op de stamboom dan het uiteenvallen van Gondwana weerspiegelen: de meest nauw verwante soorten in gebieden die het langst met elkaar gebonden waren.

De werkelijkheid is anders, blijkt uit DNA-onderzoek dat gedaan is om de verwantschap tussen de soorten te bepalen; ook uit de botten van de uitgestorven vogels is nog DNA te halen voor onderzoek.

De tinamoes staan niet apart van de loopvogels, schrijven Allan Baker en collega’s. Op de stamboom zitten ze juist midden tussen de loopvogels in.

Langeafstandsvlieger

En de onderlinge verwantschappen binnen de Paleognathae hebben nog meer verrassingen. De tinamoes horen niet bij de nandoes, die ook in Zuid-Amerika leven, maar ze blijken het nauwst verwant aan de moa’s, ver weg in Nieuw-Zeeland. Kieren Mitchell en andere biologen ontdekten dat de olifantsvogels van Madagaskar geen naaste familie zijn van de struisvogel van het naburige Afrika. Nee, ze zitten het dichtst bij de kiwi’s van Nieuw-Zeeland. En dat terwijl Madagaskar en Nieuw-Zeeland nooit direct met elkaar verbonden zijn geweest. Kiwi’s en moa’s, beide van Nieuw-Zeeland, zijn juist weer niet aan elkaar verwant.

De conclusie is dat de loopvogels geen gemeenschappelijke forse, niet-vliegende voorouder hebben. Maar samen met tinamoes stammen ze af van een betrekkelijk kleine langeafstandsvlieger. Na het opsplitsen van Gondwana hebben ze zich vliegend over de zuidelijke gebieden verspreid. Daarna zijn ze hun eigen weg gegaan.

In plaats van dinosauriërs

Het is natuurlijk wel opmerkelijk dat de grote loopvogels (nandoes, struisvogel, emoe, kasuarissen, moa’s en olifantsvogels) onafhankelijk van elkaar eenzelfde weg aflegden: ze werden onvogelachtig groot en verloren hun vliegvermogen. Mitchell en collega’s vermoeden dat ze elk in hun eigen leefomgeving de plaats hebben ingenomen van dinosauriërs die verdwenen waren. Ze konden dat doen voordat de grote zoogdieren verschenen.
Kiwi’s en tinamoes bleven klein, misschien omdat er in hun omgeving al grote vogels rondliepen waartegen ze niet waren opgewassen: de moa’s in Nieuw-Zeeland en de nandoes in Zuid-Amerika. Alleen de tinamoes hielden hun vliegvermogen, al vliegen ze slecht en leven ze voornamelijk op de grond.

Is er een kans dat verder DNA-onderzoek dit beeld weer overhoop zal gooien? Het zou niet de eerste keer zijn dat ideeën over de evolutionaire stamboom sneuvelen. Maar het DNA-onderzoek is tegenwoordig behoorlijk betrouwbaar. Mijn gok is dat dit verhaal dicht bij de waarheid zit.

Willy van Strien

Foto: Oranjehalskasuaris, Snowmanradio (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Mitchell, K.J., B. Llamas, J. Soubrier, N.J. Rawlence, T.H. Worthy, J. Wood, M.S.Y. Lee & A. Cooper, 2014. Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science 344: 898-900. Doi: 10.1126/science.1251981
Baker, A.J., O. Haddrath, J.D. McPherson & A. Cloutier, 2014. Genomic support for a moa-tinamou clade and adaptive morphological convergence in flightless ratites. Molecular Biology and Evolution, 13 mei online. Doi: 10.1093/molbev/msu153

Hommelhorror

Slachtoffers van parasitaire vlieg begraven zichzelf

Hommels die de parasitaire larve van een blaaskopvlieg bij zich hebben, doen gek: ze begraven zich vlak voordat ze aan hun ongewenste gast bezwijken. Maar niet alle hommels laten zich even makkelijk gek maken, schrijven Rosemary Malfi en collega’s.

Parasieten kunnen hun slachtoffers tot rare daden brengen. Vreemd doen bijvoorbeeld hommels die door een blaaskopvlieg zijn geparasiteerd.

Met een beetje geluk kun je de confrontatie waarnemen tussen de gewone aardhommel (Bombus terrestris) en het gewone knuppeltje (Physocephala rifupes), een blaaskopvlieg. De vliegenvrouwtjes wachten de hommelwerksters op als zij bloemen bezoeken, gaan op een slachtoffer af, prikken hun eilegboor in haar achterlijf en laten daar een eitje achter.
Een getroffen hommel hervat haar werk, maar niet voor lang. De vliegenlarve die uit het eitje komt, leeft namelijk als parasiet en eet haar slachtoffer van binnen op. Die leeft nog slechts twee weken, tot de vliegenlarve is volgroeid en gaat verpoppen. Dan sterft de gastvrouw, haar achterlijf leeggegeten.

In de grond kruipen

Maar de helft van de getroffen hommelwerksters doet vlak voor haar voortijdige dood iets ongewoons, beschreef Christine Müller twintig jaar geleden. Zij begraven zichzelf. Normaal gaan werksters na het zomerseizoen gewoon dood; alleen de hommelkoningin overwintert en zij graaft zich in het najaar in om de volgende lente af te wachten. Maar geparasiteerde werksters doen dat dus ook vaak.
Voor deze werksters maakt het helemaal niets uit waar ze dood gaan. Het is de vliegenpop die ervan profiteert als haar stervende gastvrouw in de grond kruipt. Die pop moet namelijk de winter door; pas in het voorjaar komt de volwassen vlieg eruit. Dat betekent dat er een lange en moeilijke tijd aanbreekt. Er zijn beestjes die een verse dode hommel graag met parasiet en al opeten, en er zijn parasieten die het op de vliegenpop hebben voorzien. De dode hommel kan beschimmelen. En sterke temperatuurwisselingen zijn schadelijk voor de pop.

Manipulatie

Als de hommel zich begraaft, zijn al die gevaren kleiner. De kans dat de vliegenpop ondergronds de winter overleeft is groter; vliegen die uit begraven hommels komen zijn forser, zwaarder en minder vaak misvormd. Vandaar dat de parasitaire vlieg haar gastvrouw ertoe brengt zichzelf te begraven. Een mooi voorbeeld van parasieten die het gedrag van hun gastheer manipuleren in hun voordeel. En net zoals andere verhalen over manipulatie: vrij luguber.

Eigengereid

Nu blijkt uit onderzoek van Rosemary Malfi en collega’s dat een blaaskopvlieg uit Noord-Amerika, Physocephala tibialis, precies dezelfde streek met zijn gastvrouwen uithaalt als het gewone knuppeltje in Europa. De Noord-Amerikaanse vlieg valt drie verschillende hommelsoorten aan. Veel getroffen werksters graven zich voor hun dood 1 tot 15 centimeter in.

Maar bij één van deze drie hommelsoorten heeft de vlieg weinig succes: slechts 17 procent van de geparasiteerde werksters van die soort begraaft zichzelf. Deze eigengereide hommel is dus in dit opzicht minder geschikt als gastvrouw. Eigenlijk zou de vlieg hem beter links kunnen laten liggen, maar soms is er geen keus. Aan het begin van de periode waarin de vliegen het meest actief zijn (die periode is eind juni, begin juli) komt juist de ongeschikte gastvrouw het meeste voor.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: De volwassen blaaskopvlieg Physocephala tibialis op bloem van zijdeplant. T’ai Roulston
Klein: In het achterlijf van een hommel is de pop van Physocephala tibialis zichtbaar. Rosemary Malfi

Bronnen:
Malfi, R.L., S.E. Davis & T.H. Roulston, 2014. Parasitoid fly induces manipulative grave-digging behaviour differentially across its bumblebee hosts. Animal Behaviour 92: 213-220. Doi: 10.1016/j.anbehav.2014.04.005
Müller, C.B., 1994. Parasitoid induced digging behaviour in bumblebee workers. Animal Behaviour 48: 961-966. Doi: 10.1006/anbe.1994.1321

Tucht in de bijenkorf

Werksters van honingbijen houden elkaar effectief onder controle

De werksters in een bijenkolonie gunnen elkaar geen nakomelingen: eitjes die door collega’s zijn gelegd verwijderen ze door ze op te eten. Ze accepteren alleen de eitjes van de koningin. En al maken ze wel eens een fout in de jacht op clandestiene eitjes, hun controle is effectief, schrijven Martin Kärcher en Francis Ratnieks.

Een kolonie honingbijen is een goedlopend bedrijf. De koningin legt eitjes, de werksters zorgen voor het broed, voeren de larven, houden het nest schoon en halen voedsel. En de mannetjes (darren) doen niets in het nest. Zij proberen alleen een jonge koningin op haar bruidsvlucht te bevruchten. Maar onder de oppervlakte broeit een conflict. Niet alle werksters leggen zich erbij neer dat van de vrouwtjes alleen de koningin zich voortplant. Sommige werksters leggen zelf ook eitjes.
De voortplanting van de werksters is voor een belangrijk deel aan banden gelegd tijdens de evolutie. Honingbijen horen tot de vliesvleugelige insecten, en die hebben de eigenaardigheid dat onbevruchte eitjes zich kunnen ontwikkelen; daar komen mannetjes uit. Bevruchte eitjes leveren vrouwtjes op.

Grondige inspectie

Bij de voorouders van honingbijen verloren de werksters het vermogen om te kunnen paren. Maar hun eierstokken hielden ze wel. Dochters krijgen zit er voor hen niet in, want daarvoor is bevruchting nodig. Maar ze kunnen wel onbevruchte eitjes leggen en de zonen die daaruit komen door de andere werksters laten grootbrengen, ten koste van het broed van de koningin.

Alleen: de andere werksters pikken dat niet. Ze vernietigen de eitjes die niet van de koningin zijn door ze op te eten. En dat doen ze grondig en vrij secuur, schrijven Martin Kärcher en Francis Ratnieks. Elk eitje wordt in een eigen zeshoekige cel van een raat gelegd en de cellen voor mannelijke eitjes zijn groter dan de cellen voor vrouwelijke eitjes. De werksters inspecteren de cellen en halen de eitjes van collega’s weg; slechts 2 procent van die eitjes ontsnapt aan hun aandacht. Het resultaat is dat praktisch alle darren in een kolonie de zoons zijn van de koningin.

Vergissingen

De strenge controle heeft wel een keerzijde. In hun jacht op elkaars eitjes doden de werksters soms per ongeluk een eitje van de koningin. Kärcher en Ratnieks namen de schade op en ontdekten dat het meevalt. Twaalf procent van de mannelijke en 6 procent van de vrouwelijke eitjes van de koningin gaat ten onrechte verloren. Dat is niet veel.
Er zou nog wel een prijs aan de vergissingen verbonden kunnen zijn, want de bijen houden de raten met broed warm en verspillen energie als veel cellen leeg zijn. Maar ook die bijkomende schade blijft beperkt doordat de koningin in de meeste leeggehaalde cellen een nieuw eitje legt.

Gok

Dat een werkster eitjes wil leggen is begrijpelijk. Een eigen zoon is haar meer waard dan een zoon van de koningin, die een broer van haar is (de koningin sticht een kolonie met een aantal zussen, maar de nieuwe werksters die in de kolonie opgroeien zijn haar dochters). Want aan een zoon geeft een werkster de helft van haar genetisch materiaal door, terwijl ze met een broer maar een kwart van haar genen deelt.

Dat de werksters elkaar geen zonen gunnen is eveneens begrijpelijk, want ze hebben weinig op met elkaars zonen. De koningin heeft namelijk met tien darren of meer gepaard. De meeste werksters zijn daardoor halfzussen van elkaar en zoons van een halfzus zijn geen volle neven. De werksters hebben veel minder genen gemeen met een niet-volle neef dan met een zoon van de koningin. Daarom weigeren ze elkaars zonen groot te brengen en maken ze fanatiek jacht op de ongewenste eitjes van hun collega’s.

Door die strenge controle heeft het voor werksters weinig zin om aan voortplanting te beginnen; slechts een enkeling waagt de gok en heeft actieve eierstokken met rijpe eitjes. De meeste werksters houden zich netjes aan hun taak, gedwongen door sociale controle.

Willy van Strien

Foto: F.L.W. Ratnieks. Werkster inspecteert een eitje

Bronnen:
Kärcher, M.H. & and F.L.W. Ratnieks, 2014. Killing and replacing queen-laid eggs: low cost of worker policing in the honeybee. The American Naturalist, 15 mei online. Doi: 10.1086/676525
Hughes, WO.H., B.P. Oldroyd, M. Beekman & F.L.W. Ratnieks, 2008. Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science 320: 1213-1216. Doi: 10.1126/science.1156108
Wenseleers, T. & F.L.W. Ratnieks, 2006. Enforced altruism in insect societies. Nature 444: 50. Doi: 10.1038/44450a

De herkenningsriedel van ornaatelfjes

Eigen jongen roepen het juiste wachtwoord, koekoeksjongen niet

Ornaatelfjes hebben een manier om koekoeksjongen te ontmaskeren. Ze kunnen hun ongeboren jongen een wachtwoord aanleren dat een koekoeksjong niet kan nadoen. Toch maken ze hier niet altijd volop gebruik van, laten Sonia Kleindorfer, Diane Colombelli-Négrel en collega’s zien.

Per ongeluk een koekoeksjong grootbrengen in plaats van eigen jongen: het is een drama dat vogelouders kan overkomen. Ook het ornaatelfje, een veelvoorkomende zangvogel uit Oost en Zuid Australië, loopt zo’n risico. Want de Horsfields bronskoekoek legt regelmatig een ei in het nest van de zanger.
Een paartje ornaatelfjes herkent dat vreemde ei niet. De koekoek komt als eerste uit en werkt de eieren van de ornaatelfjes het nest uit. Vervolgens eist hij in zijn eentje de zorg op van zijn pleegouders.

Die krijgt hij niet altijd. Als ornaatelfjes slechts één jong in hun nest zien, zullen ze hem vaak in de steek laten. Ze sparen dan hun krachten en kunnen aan een nieuw nest beginnen. (Dat is anders bij de pleegouders van de gewone koekoek die bij ons voorkomt: zij zullen een koekoeksjong nooit verlaten).

Ongeboren jongen

Maar ornaatelfjes vergissen zich nogal eens. Soms brengen ze een koekoeksjong wel groot. En soms laten ze, omgekeerd, een eigen jong in de steek als dat als enige overblijft. Dat kan makkelijk gebeuren: ze leggen slechts drie eieren en de kans dat er maar één jong opgroeit is niet denkbeeldig.

Toch hebben ornaatelfjes een prachtige manier om een koekoeksjong te ontmaskeren, schrijven Sonia Kleindorfer, Diane Colombelli-Négrel en collega’s. Een broedend vrouwtje leert haar ongeboren jongen een wachtwoord. Na tien dagen broeden gaat zij regelmatig roepen naar de jongen in hun ei. In die roep, die een paar seconden duurt, zit een karakteristiek element dat voor elke vrouwtje anders is.
De jongen blijken dat ‘wachtwoord’ over te nemen. Als ze vijf dagen later uitkomen en om voedsel gaan bedelen, verwerken ze het karakteristieke element in hun gepiep, zo blijkt uit geluidsanalyses. De moeder stopt met roepen zodra de jongen uit zijn.

Hoe vaker de moeder haar roep laat horen, hoe beter de kleintjes het wachtwoord later nadoen. En hoe beter de kleintjes het wachtwoord beheersen, hoe harder de moeder voor ze aan de slag gaat om voedsel te halen. Het vrouwtje roept ook regelmatig naar het mannetje, dat tijdens de broedtijd een schitterend blauwe kleur heeft. Ook hij kent daardoor het wachtwoord en reageert als zijn jongen het laten horen.

Bedelroep

Ligt er een koekoeksei in het nest, dan komt dat na 12 dagen uit, als de moeder de ongeboren jongen twee dagen aan het toeroepen is. Ze stopt daar dan mee. Het koekoeksjong leert op de goede manier bedelen door uit te proberen op welk geluid zijn pleegouders het beste reageren. Maar wat hij ook doet: het wachtwoord ontbreekt aan zijn kreten. Misschien zijn twee dagen te kort om het te leren, misschien is hij er niet toe in staat.
Hoe dan ook: als een jonge vogel het wachtwoord niet laat horen, zijn de ouders meer op hun hoede, slaan ze vaker alarm en dragen ze minder voedsel aan. En de kans dat ze het jong aan zijn lot overlaten is groter.

Doordat een moeder haar eigen jongen een wachtwoord leert en die jongen dat verwerken in hun bedelroep, verminderen ornaatelfjes dus de kans dat ze een koekoeksjong grootbrengen. Het systeem is echter niet feilloos, en soms nemen de ouders toch de verkeerde beslissing.

Je zou verwachten dat de broedende moeders altijd zoveel mogelijk roepen, zodat hun jongen het wachtwoord heel goed leren en de kans op vergissing minimaal is. Toch doen die moeders dat niet.

Roofvijanden luisteren mee

En daar is een goede reden voor, want het geroep trekt de aandacht van roofvijanden, zoals eksters, kraaiachtigen, vossen, katten en ratten. De kans dat een nest wordt leeggeroofd is groot, en hoe vaker een broedend vrouwtje roept, hoe groter de kans op onheil is.
De ornaatelfjes moeten het gebruik van een wachtwoord om koekoeksjongen te kunnen ontmaskeren dus afwegen tegen het gevaar dat ze er roofvijanden mee aantrekken.

En dat is precies wat de vogels doen. Er zijn niet altijd evenveel koekoeken in de buurt. Soms is de kans dat er een koekoeksei in hun nest belandt nihil, soms is het wel 40 procent. Daar blijken de ouders rekening mee te houden.

Meer risico

De onderzoekers speelden bij sommige nesten het opgenomen geluid van een zingende koekoek af en bij andere nesten de zang van een onschuldige zangvogel, de twijgdoornsnavel. Bij weer andere nesten hielden ze het stil.
In nesten waarbij het stil was riepen de ornaatelfjes bijna tien keer per uur naar hun ongeboren jongen, en in de nesten waar de twijgdoornsnavel te horen was deden ze dat evenveel. Maar hoorden ze een koekoek, dan verdubbelden ze het aantal roepjes. Ze nemen dus meer risico als de kans groter is dat ze met een koekoeksjong worden opgezadeld. Maar het gevolg is wel dat hun jongen het wachtwoord dan extra goed leren en dus later makkelijker van een koekoeksjong te onderscheiden zijn. Kortom: horen ze een koekoek in de buurt, dan zorgen ze dat de kans op vergissing extra klein is.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Ornaatelfje, vrouwtje en jong. Nevil Lazarus (Wikimedia Commons)
Klein: Horsfields bronskoekoek. Aviceda (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Kleindorfer, S., C. Evans & D. Colombelli-Négrel, 2014. Females that experience threat are better teachers. Biology Letters, 7 mei online. Doi: 10.1098/rsbl.2014.0046
Kleindorfer, S., H. Hoi, C. Evans, K. Mahr, J. Robertson, M.E. Hauber, D. Colombelli-Négrel, 2014.  The cost of teaching embryos in superb fairy-wrens. Behavioral Ecology 25: 1131-1135. Doi: 10.1093/beheco/aru097
Colombelli-Négrel, D., M.E. Hauber, J. Robertson, F. J. Sulloway, H. Hoi, M. Griggio & S. Kleindorfer, 2012. Embryonic learning of vocal passwords in superb fairy-wrens reveals intruder cuckoo nestlings. Current Biology 22: 2155–2160. Doi: 10.1016/j.cub.2012.09.025

Vroeg uit het ei

Verlaten glaskikker-embryo’s wachten de ondergang niet af

Als embryo’s van de Fleischmann glaskikker in de steek gelaten worden, maken ze er het beste van, schrijven Jesse Delia en collega’s: als de eitjes dreigen uit te drogen, komen de kikkervisjes eerder uit. Ze zijn dan wel wat kleiner dan normaal, maar ze leven tenminste nog.

De Fleischmann glaskikker, Hyalino­batrachium fleischmanni, een beestje van niet meer dan 3 centimeter groot, leeft in regenwouden van Midden- en Zuid-Amerika. Hij dankt zijn naam aan zijn doorzichtige huid. De vrouwtjes leggen hun eitjes op het droge. Ze plakken ze aan de onderkant van een blad boven een riviertje; als de kikkervisjes uitkomen laten ze zich in het water vallen waar ze hun ontwikkeling tot kikkertjes voltooien. De eitjes zijn boven water veilig voor roofvijanden, maar lopen het risico om uit te drogen. Omdat ze onder een blad zitten, vangen ze geen regenwater op.

Vaders taak

En dus moeten ze goed nat gehouden worden, een taak die de mannetjes op zich nemen. ’s Nachts gaat een kikkervader op pad om de legsels te bezoeken waar hij verantwoordelijk voor is. Als een legsel dreigt uit te drogen gaat hij water halen; hij zoekt dan een nat blad en zuigt het water op in zijn buik. Daarna ‘bebroedt’ hij het legsel: hij houdt zijn buik ertegen zodat de eitjes het water kunnen opnemen.

Mannetjes doen hun werk uitstekend, had Delia al waargenomen in het Mexi­caanse plaatsje San Gabriel Mixtepec. Bij droog weer bezoekt een kikkervader zijn legsels meerdere malen per nacht en is hij urenlang in de weer. Delia nam de dikte van de massa eitjes als maat voor het vocht­gehalte en constateerde dat de massa overdag dunner wordt. Dat vochtverlies maakt de vader ’s nachts ruimschoots weer goed. Hoe platter een legsel overdag geworden is, hoe sterker het ’s nachts weer aangroeit.

Nieuw avontuur

De meeste mannetjes blijven hun legsels trouw verzorgen, soms drie weken lang. Maar soms lonkt een nieuw liefdesavontuur en komen ze voor een dilemma te staan: doorgaan met de nachtelijke zorg of er tussenuit knijpen om opnieuw te paren. Kiezen ze voor het laatste, dan moeten ze de zorg voor de eitjes een of twee nachten laten schieten. Een paring duurt namelijk lang: het mannetje omklemt het vrouwtje een vol etmaal.
Delia vroeg zich af hoe dat afloopt met de eitjes. Hij nam de proef op de som door de vader van een aantal legsels weg te halen en te kijken wat er gebeurde.

Kleine kikkervisjes

Een heel jong legsel is kwetsbaar. Als Delia een mannetje gedurende de eer­ste twee dagen weghaalde, dan gingen de eitjes verloren. Maar deed hij het pas na een dag of vijf of nog later, dan overleefden ze het. Zo’n verlaten legsel zou makkelijk kunnen uitdrogen, zeker bij droog weer. Maar daar laten de embryo’s het niet op aankomen, blijkt nu. Ze komen eerder hun ei uit. Blijft de vader voor de eitjes zorgen, dan komen de kikkervisjes na gemiddeld achttien dagen uit (ze kunnen er zelfs 27 dagen over doen); laat hij het afweten, dan verschijnen ze al na veertien dagen.
De snelheid waarmee de embryo’s zich ontwikkelen, verandert niet. Dat betekent dat vervroegd uitgekomen kikkervisjes uit verlaten legsels kleiner en minder ver ontwikkeld zijn als ze zich in het water laten vallen. Ze hebben zo een minder goede start, maar het is in elk geval een start. Waren ze niet vroeger uitgekomen, dan waren ze door uitdroging verloren gegaan.

De embryo’s reageren dus flexibel op hun vaders gedrag. Als hij voor ze blijft zorgen, nemen ze alle tijd voor hun ontwikkeling. Maar als hij ’s nachts niet meer langs komt en uitdroging dreigt, dan wachten ze de ondergang niet af, maar nemen ze het lot in eigen hand.

Willy van Strien
Dit is een bewerking en uitbreiding van een artikel dat ik vorig jaar voor Bionieuws schreef

Foto: Jesse R.J. Delia

Bronnen:
Delia, J.R.J., A. Ramírez-Bautista & K. Summers, 2014. Glassfrog embryos hatch early after parental desertion. Proc. R. Soc. B 281: 20133237, 30 april online. Doi: 10.1098/rspb.2013.3237
Delia, J.R.J, A. Ramírez-Bautista & K. Summers, 2013. Parents adjust care in response to weather conditions and egg dehydration in a Neotropical glassfrog. Behavioral Ecology and Sociobiology 67: 557-569. Doi: 10.1007/s00265-013-1475-z

Geef hier!

Stofluis-vrouwtjes halen sperma op – met een ‘vrouwelijke penis’

De vrouwtjes van sommige stofluis-soorten hebben een penisachtig orgaan waarmee ze de mannetjes penetreren om sperma te bemachtigen. Daar is een goede verklaring voor, denken Kazunori Yoshizawa en collega’s.

Enkele soorten stofluizen hebben de seksrollen drastisch omgekeerd. De rolwisselaars zijn vier Neotrogla-soorten, waaronder Neotrogla curvata. Het zijn piepkleine insecten, verwant aan de beestjes die je vaak ziet kruipen tussen de bladzijden van een boek. Deze vier soorten stofluizen houden zich verborgen in kurkdroge grotten in Brazilië, waar ze leven van vleermuispoep en vleermuislijken. Dat voedsel is doorgaans zeer schaars.

En dat, denken Kazunori Yoshizawa en collega’s, was de aanleiding om het rolpatroon om te draaien.

Gretige vrouwtjes

Om hun nageslacht een goede start te geven, verpakken mannetjes hun sperma in flinke, voedzame pakketjes. Vrouwtjes nemen daar voedingsstoffen uit op en kunnen daardoor meer of grotere eitjes produceren. Geen wonder dat vrouwtjes graag veelvuldig paren: extra voedsel is altijd welkom. Maar de mannetjes zijn niet zo happig, want het kost ze veel energie om een spermapakket te maken. Gevolg: er zijn veel meer vrouwtjes die willen paren dan beschikbare mannetjes. Omdat vrouwtjes niet makkelijk sperma krijgen, ontwikkelden ze een manier om het te gaan halen.

Bij de meeste andere diersoorten zijn juist paringsbereide mannetjes in de meerderheid. Zij kunnen met elke paring extra nakomelingen verwekken, terwijl vrouwtjes al na een of enkele keren voldoende sperma hebben opgeslagen om al hun eitjes te bevruchten. Veelvuldig paren is voor vrouwtjes normaal gesproken een verspilling van tijd en energie. Veel soorten hebben dan ook het gebruikelijke rolpatroon, met vrouwtjes die terughoudend en kieskeurig zijn en mannetjes die moeite moeten doen om hen te verleiden. Het verschil in paringsbehoefte is bij sommige soorten heel groot – en mannen kunnen dan dwang toepassen.

Extreem

Maar bij de grotbewonende Neotrogla-stofluizen hebben de vrouwtjes juist de grootste behoefte, vanwege de voedzame spermapakketjes. Daardoor zijn de rollen omgekeerd: de vrouwtjes zijn gretig, de mannetjes terughoudend. Dat deze vrouwtjes sperma gaan halen, verbaasde me daarom niet helemaal.

Er zijn meer soorten met een omgekeerd rolpatroon, en er zijn zelfs nog wat soorten waarbij dat zo ver gaat dat de vrouwtjes een penisachtig orgaan hebben. De onderzoekers zelf noemen bepaalde mijten en kevers.
Daarnaast is er de hermafrodiete platworm Bdellocephala punctata. Hermafrodiet wil zeggen dat een dier tegelijkertijd man en vrouw is. Hij maakt zowel eicellen als zaadcellen en heeft vrouwelijke en mannelijke geslachtsorganen. Bdellocephala punctata-platwormen hebben geen functionele mannelijke penis om bij elkaar sperma in te brengen, maar een vrouwelijke penis waarmee ze sperma uit elkaar opzuigen. Deze dieren, is het idee, paren veel liever in een vrouwelijke dan in een mannelijke rol.

De Neotrogla-stofluizen hebben de rolwisseling extreem ver doorgevoerd en bezitten een unieke, complex gebouwde ‘vrouwelijke penis’.

Overhevelapparaat

Tijdens de paring zit het vrouwtje op het mannetje. Ze brengt haar ‘vrouwelijke penis’ diep in zijn ‘mannelijke vagina’ waar hij precies in past. De ‘penis’ zwelt op en verankert zich met harde stekels in het mannetje. De tip komt uit bij de opening van zijn zaadleider en zo bemachtigt ze spermapakketjes. Een hardhandige en dwingende aanpak, die bovendien lang duurt; bij Neotrogla curvata meer dan twee volle etmalen.

Vraag is wel of je het vrouwelijk apparaat van deze Neotrogla-stofluizen een penis kunt noemen. Het is een kwestie van  definities. Als penis staat voor mannelijk geslachtsorgaan, kan een vrouwtje er natuurlijk geen hebben. Maar als je hem ziet als een buis om zaadcellen over te hevelen van mannetje naar vrouwtje, dan kan het wel.
Voor wie het graag zuiver houdt: er zijn ook aparte namen. Een vrouwelijke penis heet een gynosoom, een mannelijke penis een fallosoom.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: parend koppel Neotrogla curvata, vrouwtje boven, mannetje onder. Rodrigo Ferreira.
Klein: penis van vrouwtje Neotrogla curvata. De stekels zijn rood, groen en paars ingekleurd. Kazunori Yoshizawa.

Bronnen:
Yoshizawa, K., R.L. Ferreira, Y. Kamimura & C. Lienhard, 2014. Female penis, male vagina, and their correlated evolution in a cave insect. Current Biology 24, 5 mei. Doi: 10.1016/j.cub.2014.03.022
Klimov, P.B. & E.A. Sidorchuk, 2011. An enigmatic lineage of mites from Baltic amber shows a unique, possibly female-controlled, mating. Biological Journal of the Linnean Society 102: 661-668. Doi: 10.1111/j.1095-8312.2010.01595.x
Anthes, N., A. Putz & N.K. Michiels, 2006. Sex role preferences, gender conflict and sperm trading in simultaneous hermaphrodites: a new framework. Animal Behaviour 72:1-12. Doi: 10.1016/j.anbehav.2005.09.017

« Oudere berichten Nieuwere berichten »

© 2026 Het was zo eenvoudig begonnen

Thema gemaakt door Anders Noren — Boven ↑