Energiebesparing

Venusvliegenvanger heeft zijn vallen zuinig afgesteld

venusvliegenvanger is zuinig met energie

Vleesetende planten moeten zuinig zijn op hun energie, anders kost het meer om insecten te vangen en te verteren dan dat het oplevert. De venusvliegenvanger heeft verschillende trucs om energieverspilling te beperken, ontdekten onder meer Andrej Pavlovič en collega’s.

Het irritante gebrom van een vlieg is ineens opgehouden. Ik kijk naar mijn venusvliegenvangertje en ja hoor… één van de vallen is dichtgeklapt. Sneu voor die vlieg, maar wat een bijzonder plantje! Want probeer maar eens een vlieg te vangen.
De venusvliegenvanger (of venusvliegenval, Dionaea muscipula) komt voor in Noord- en Zuid-Carolina (Verenigde Staten), waar hij groeit in zonnige, natte gebieden met voedselarme grond; hij kan zich daar handhaven door insecten te ‘eten’. De vangst van een vlieg levert het plantje veel voedingsstoffen op. Maar het proces vreet ook energie, en de balans tussen opbrengst en kosten moet positief zijn, anders groeit het plantje niet. Het heeft dan ook een aantal trucs ontwikkeld om zo weinig mogelijk energie te verspillen, schrijven Andrej Pavlovič en collega’s.

bladeren van venusvliegenvanger hebben een val aan het eindDe bladeren vormen een rozet, en elk blad heeft een tweelobbige val aan het uiteinde met een rij van tien à twintig tanden aan de rand van elke lob. Klieren langs de rand scheiden een suikerrijk goedje af om insecten te lokken. Op elke lob staan een paar voelharen die reageren als ze in contact komen met een insect, met als gevolg dat de val razendsnel dichtklapt. Verder zit de val vol met klieren; die scheiden enzymen af om een gevangen prooi te verteren en eiwitten om de vrijkomende voedingsstoffen op te nemen.
Het kost de plant veel energie om de vallen in bedrijf te houden en lokstoffen, verteringsenzymen en opname-eiwitten te maken. Hoe houdt hij dat verbruik binnen de perken?

1 Om te beginnen klapt een val pas dicht als de trilharen binnen twintig seconden tenminste twee keer zijn aangeraakt. Dan is de kans groot dat er een bewegend beestje is geland. Een val sluit zich dus niet zomaar als er een stofje komt aanwaaien en een voelhaar raakt.

2 Maar niet ieder beestje is een lekkere vette vlieg. Een dichtgeklapte val houdt dan ook nog even kieren tussen de tanden, zodat kleine beestjes die de moeite van het verteren niet waard zijn kunnen ontsnappen. Als de val leeg is, gaat hij na een paar uur weer open. Maar zit er een groot insect gevangen, dan zal die in paniek raken en worstelen om vrij te komen. Zijn bewegingen zijn voor de val het signaal om zich hermetisch te sluiten; de tanden klemmen vast in elkaar, de lobben worden stevig aangedrukt. Als de voelharen tenminste vijf keer zijn beroerd, komt de afscheiding van verteringsenzymen en opname-eiwitten op gang, en hoe meer bewegingen de prooi maakt, hoe hoger de productie is.

3 Toch kan een val ten onrechte dichtklappen, gesloten blijven en verteringsenzymen en opname-eiwitten gaan afscheiden, namelijk als hij beschadigd wordt. De oorzaak van die vergissing ligt in de evolutie van vleesetende planten; de gewoonte om insecten te vangen is waarschijnlijk ontstaan uit de reactie op insectenvraat.
Bij gewone planten wekt vraat een elektrisch signaal op dat op zijn beurt de productie van bepaalde plantenhormonen stimuleert, namelijk jasmonaten. Die zetten de planten ertoe aan om gifstoffen aan te maken die de insecten remmen, niet alleen op de aangevreten plek, maar uit voorzorg ook elders in de plant. Bij vleesetende planten, zoals de venusvliegenvanger, is dat iets veranderd. Bij deze planten wekt contact met een insect een elektrisch signaal op dat de productie van jasmonaten in gang zet; die hormonen zetten deze planten ertoe aan om verteringsstoffen en opname-eiwitten te produceren. Het elektrische signaal doet ook de val van de venusvliegenvanger dichtklappen.
Pavlovič deed een experiment waarbij hij herhaaldelijk met een naald in een val van venusvliegenvangers prikte om vraat na te bootsen, en hij laat zien dat die val daar net zo op reageert als op een insect dat de voelharen aanraakt: de val klapt dicht en er verschijnen jasmonaten. Als Pavlovič doorging met af en toe prikken, scheidde de val verteringsenzymen en opname-eiwitten af – allemaal voor niets. Maar de misplaatste reactie blijft beperkt tot de beschadigde val en treedt niet elders in de plant op, zoals bij de verdediging tegen vraat wel het geval is.

4 De afscheiding van verteringsenzymen en opname-eiwitten draait niet meteen op volle toeren. Pas als er bepaalde stoffen vrijkomen van een gevangen prooi wordt de productie tot de hoogste snelheid opgevoerd. Is er geen prooi, dan stopt het proces. Zo verspilt de plant weinig energie bij een vergissing.

Na ongeveer tien dagen is de vlieg verteerd en gaat de val weer open. Bij mijn plantje gebeurde dat overigens niet: de val met de vlieg erin is afgestorven. Misschien was die val te oud.

Willy van Strien

Foto’s
Groot: ©Andrej Pavlovič
Klein: Olivier License (via Flickr, Creative Commons CC BY-NC-ND 2.0)

Kijk hoe een vlieg gevangen wordt

Bronnen:
Pavlovič, A., J. Jakšová & O. Novák, 2017. Triggering a false alarm: wounding mimics prey capture in the carnivorous Venus flytrap (Dionaea muscipula). New Phytologist 216: 927-938. Doi: 10.1111/nph.14747
Böhm, J., S. Scherzer, E. Krol, I. Kreuzer, K. von Meyer, C. Lorey, T.D. Mueller, L. Shabala, I. Monte, R. Solano, K.A.S. Al-Rasheid, H. Rennenberg, S. Shabala, E. Neher & R. Hedrich, 2016. The Venus flytrap Dionaea muscipula counts prey-induced action potentials to induce sodium uptake. Current Biology 26: 286-295. Doi: 10.1016/j.cub.2015.11.057
Libiaková, M., K. Floková, O. Novák, L. Slováková & A. Pavlovič, 2014. Abundance of cysteine endopeptidase dionain in digestive fluid of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis) is regulated by different stimuli from prey through jasmonates. PLoS ONE 9: e104424. Doi:10.1371/journal.pone.0104424
Pavlovič, A., V. Demko & J. Hudák, 2010. Trap closure and prey retention in Venus flytrap (Dionaea muscipula) temporarily reduces photosynthesis and stimulates respiration. Annals of Botany 105: 37-44. Doi:10.1093/aob/mcp269

Zoethoudertje

Wilde bijtjes kunnen wel even zonder bloemetjes

Andrena-bij eet honingdauw als er geen bloemen zijn

Als wilde bijen in het voorjaar actief worden in Californië zijn daar nog geen bloemen met nectar, waar ze energie aan kunnen ontlenen. Om te overleven maken ze dan tijdelijk gebruik van zoete honingdauw, ontdekten Joan Meiners en collega’s.

Wat hebben bijen te zoeken bij een struik die niet in bloei staat? Bijen zijn immers onafscheidelijk van bloemen. Daar halen ze suikerrijke nectar en eiwitrijk stuifmeel uit, noodzakelijke stoffen voor zichzelf en hun larven.
Toch trof Joan Meiners in het Pinnacles National Park in Californië veel wilde bijen van verschillende soorten aan bij struiken waar geen bloem aan te vinden was.

Met een serie experimenten kwamen zij en haar collega’s erachter wat die bijen zoeken bij de niet-bloeiende struiken. Het is hen om de honingdauw te doen, het suikerrijke goedje dat schildluizen produceren; de schildluizen zuigen plantensappen op en scheiden uit wat ze daar niet van gebruiken. Er komen alleen bijen op af in het vroege voorjaar, als ze net zijn uitgekomen en er nog nauwelijks bloemen bloeien. Het zijn allemaal solitaire soorten, dat wil zeggen dat ze niet in kolonies leven waar een voorraad nectar aanwezig is. Honingdauw blijkt aan het begin van het seizoen een alternatieve suikerbron te zijn voor deze bijen: een nieuwe bevinding.

De vraag is wel hoe bijen dat alternatieve voedsel vinden. Ze kunnen uitstekend zoeken op kleuren en geuren. Bloemen zijn afhankelijk van bijen voor hun bestuiving, want doordat bijen meerdere bloemen na elkaar bezoeken brengen ze stuifmeel over van de meeldraden van de ene bloem naar de stamper van de volgende, zodat die bloem na bevruchting zaden kan vormen. Omdat bijen onmisbaar zijn, lokken bloemen hen met opvallende geuren, kleuren en vormen.
Toch vinden die de kleurloze, geurloze honingdauw ook.
Gaan ze misschien af op de zwarte schimmel die op de honingdauw woekert? Nee, constateerden de onderzoekers nadat ze een aantal takken zwart geverfd hadden: het is niet de kleur die bijen trekt. Zijn het dan de schildluizen zelf die de bijen op de honingdauw attenderen? Ook dat was het niet, want als die beestjes tijdelijk inactief gemaakt werden met een mild anti-insectenmiddel, bleven de bijen weg. Ze kwamen alleen als de schildluizen honingdauw aan het produceren waren.
Maar uit proeven bleek ook dat ze takjes waarop een suikeroplossing gespoten was wél snel weten te vinden.

De biologen denken dat de bijen voortdurend op zoek zijn naar voedsel. Als één bij honingdauw vindt en daarbij blijft hangen, merken andere bijen dat op en gaan ze er ook op af.

Met de honingdauw als extra energiebron kunnen veel wilde bijen een poosje leven zonder nectar; ze zijn niet helemaal van bloemen afhankelijk. Maar uiteindelijk hebben ze wel bloemen nodig, want de larven groeien niet op een dieet van alleen suikers. Zij moeten veel eiwitten binnen krijgen en die zitten alleen in stuifmeel. Elk vrouwtje moet in het voorjaar stuifmeel voor haar nakomelingen verzamelen.
Als er eenmaal bloemen verschijnen, hebben de bijen geen belangstelling meer voor honingdauw en kiezen ze voor de bloemen. De wederzijdse dienstverlening van bij en bloem – bestuiving in ruil voor voedsel – komt dus niet in gevaar.

Willy van Strien

Foto: © Paul G. Johnson

Bron:
Meiners, J.M, T.L. Griswold, D.J. Harris & S.K.M. Ernest, 2017. Bees without flowers: before peak bloom, diverse native bees find insect-produced honeydew sugars. The American Naturalist, 30 mei online. Doi: 10.1086/692437

Plantaardige beestjes

Leven groene zeenaaktslakken op zonne-energie, of niet?

Groene zeenaaktslakken nemen bladgroenkorrels op uit algen en houden die vast. De bladgroenkorrels vangen vervolgens zonlicht in en leggen koolstofdioxide vast, net zoals ze in de algen deden. Dankzij die gestolen bladgroenkorrels kunnen de dieren een lange tijd zonder voedsel. Het idee was dat ze op zonne-energie leven. Maar dat doen ze niet, denken Jan de Vries en collega’s.

Van bovenaf gezien hebben de groene zeenaaktslakken Elysia chlorotica en Elysia timida (en nog vijf soorten) veel weg van een blaadje. Dat is geen toeval, want de dieren zitten vol bladgroenkorrels die zonlicht invangen en koolstofdioxide vastleggen en verwerken tot koolhydraten en vetten. De beestjes leven als planten, was het idee; ze doen aan fotosynthese. Dankzij deze fotosynthese kunnen ze maanden zonder voedsel leven op zonne-energie; de kampioen, Elysia chlorotica, houdt dat zelfs zijn hele leven vol, bijna een jaar.
De bladgroenkorrels hebben ze niet van zichzelf. Het zijn gestolen celorgaantjes. De zeenaaktslakken zuigen ze op uit algen waarvan ze eten en huisvesten ze in speciale cellen langs hun wijdvertakte darmstelsel. Omdat de dieren plat zijn, liggen de bladgroenkorrels daar vlak onder de oppervlakte. Bladgroenkorrelleverancier voor Elysia chlorotica (die leeft in zoutwatermoerassen aan de oostkust van Noord-Amerika) is de alg Vaucheria litorea. Elysia timida (mediterraan gebied, Canarische eilanden) ontleent ze aan de alg Acetabularia acetabulum.

Maar het verhaal is omgeven met raadsels.

Zo blijkt het twijfelachtig of de zeenaaktslakken de fotosynthese eigenlijk wel nodig hebben, zoals gedacht werd. Oftewel: leven ze werkelijk op zonne-energie? Gregor Christa en collega’s kwamen op het idee om dat uit te proberen met Elysia timida en Plakobrancus ocellatus, ook een groene zeenaaktslak die lang kan overleven zonder voedsel.
De dieren houden het inderdaad een lange periode vol zonder iets te eten. Maar tot verrassing van de onderzoekers lukt ze dat in het donker even goed als in het licht. Het lijkt alsof de fotosynthese er niet toe doet; die verbetert de overleving namelijk niet.
Toch hebben de dieren de bladgroenkorrels nodig om te overleven. Wat hebben ze er aan? Misschien gebruiken ze de korrels simpelweg als voedselvoorraad waar ze lang op kunnen teren: de korrels zitten vol met eiwitten, vetten en koolhydraten. De zeenaaktslakken moeten die voedselvoorraad goed houden, maar dat de bladgroenkorrels daarbij fotosynthetisch actief blijven, is bijzaak. De naaktslakken hebben de korrels zelf nodig, niet hun producten. Met andere woorden: de dieren leven misschien niet op zonne-energie.
Nu hebben Jan de Vries en collega’s de reactie van Elysia timida op uithongering vergeleken met die van Elysia cornigera, een soort uit het Caribische gebied. Beide soorten halen bladgroenkorrels uit dezelfde alg, Acetabularia. Elysia timida kan met die bladgroenkorrels maanden zonder voedsel overleven, Elysia cornigera sterft met diezelfde korrels binnen twee weken. Dat blijkt niet te liggen aan de activiteit van de bladgroenkorrels. In beide soorten gaan die langzaam slechter presteren, maar Elysia cornigera sterft al voordat zijn bladgroenkorrels helemaal ophouden met fotosynthese.
Elysia timida blijkt simpelweg beter toegerust te zijn om een magere periode te kunnen overbruggen, is de conclusie. Dat moet ook wel, want hij leeft in een gebied waar gedurende een tijd van het jaar geen voedsel te vinden is.

Een ander raadsel is hoe de bladgroenkorrels in de zeenaaktslakken fotosynthetisch actief kunnen blijven. Bij fotosynthese zijn namelijk een paar duizend eiwitten betrokken die dagelijks gerepareerd of vervangen moeten worden. Er zijn een paar duizend genen die voor deze eiwitten coderen en die moeten dus aanwezig zijn. De groene zeenaaktslakken lijken echter niet over die genen te beschikken. De bladgroenkorrels zelf hebben wat eigen erfelijk materiaal, maar dat bevat slechts 10 procent van die onderhoudsgenen, een paar honderd.
In de algen kunnen de bladgroenkorrels functioneren omdat de algen de overige onderhoudsgenen bezitten in hun celkernen. Maar de zeenaaktslakken nemen de celkernen van de algen niet op.
Het lijkt erop dat de dieren wel een deel van de onderhoudsgenen op de een of andere manier uit het erfelijk materiaal (dna) van de algen hebben gekopieerd en ingebouwd in hun eigen dna. Jonge zeenaaktslakken erven die genen van hun ouders. Drie jaar geleden meldde Sidney Pierce dat ruim zestig algengenen in Elysia chlorotica actief zijn, naast de genen van de gestolen bladgroenkorrels zelf.
Maar ook dan ontbreken er nog steeds een slordige duizend onderhoudsgenen. Het is dus wonderlijk dat groene zeenaaktslakken hun bladgroenkorrels maandenlang aan de praat kunnen houden.

Hoe dan ook: de groene zeenaaktslakken hebben gezonde bladgroenkorrels nodig. Karen Pelletreau beschreef in 2012 hoe jonge zeenaaktslakjes (Elysia chlorotica) ze verzamelen. Ze kweekte de dieren bij een regime van 12 uur licht, 12 uur donker. De naaktslakjes beginnen met niks, want de eitjes zijn vrij van bladgroenkorrels; uit de eitjes komen larven en die nemen geen bladgroenkorrels op. Pas na metamorfose verschijnen kleine zeenaaktslakken in hun uiteindelijke gedaante – en uit labwaarnemingen bleek dat zij meteen bladgroenkorrels uit hun voedsel, de alg Vaucheria litorea, gaan halen.
Ze moeten daar minstens een week mee doorgaan wil het werken. Als de onderzoekers de algen weghaalden voordat de dieren zes dagen oud waren, redden die het niet. Ze krompen, werden vormeloos en verloren de bladgroenkorrels die ze al hadden opgenomen. Kregen de jongen minimaal zes dagen algen, dan konden ze daarna een periode zonder voedsel doorstaan. Ze groeiden dan nauwelijks, maar ze behielden hun bladgroenkorrels, ontwikkelden zich normaal en hervatten de groei zo gauw er weer algen waren.
Er is kennelijk eerst een periode waarin de verzamelde bladgroenkorrels tijdelijk worden opgeslagen. Pas na een week blijven ze permanent aanwezig.

Willy van Strien
Dit stuk is een bewerking en uitbreiding van twee artikelen die ik schreef voor Bionieuws.

Foto’s:
Groot: Elysia timida. Parent Géry (Wikimedia Commons)
Klein, midden: Acetabularia acetabulum. Isabel Rubio (Creative Commons)
Klein, onder: Elysia chlorotica. Patrick Krug (Creative Commons)

Bronnen:
Vries, J. de, C. Woehle, G. Christa, H. Wägele, A.G.M. Tielens, P. Jahns & S.B. Gould, 2015. Comparison of sister species identifies factors underpinning plastid compatibility in green sea slugs. Proc. R. Soc. B 282: 20142519, 4 februari online. Doi: 10.1098/rspb.2014.2519
Christa, G., V. Zimorski, C. Woehle, A.G.M. Tielens, H. Wägele, W.F. Martin & S.B. Gould, 2014. Plastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive. Proc. R. Soc. B 281: 20132493. Doi: 10.1098/rspb.2013.2493
Pierce, S.K., X. Fang, J.A. Schwartz, X. Jiang, W. Zhao, N.E. Curtis, K.M. Kocot, B. Yang & J, Wang, 2012. Transcriptomic evidence for the expression of horizontally transferred algal nuclear genes in the photosynthetic sea slug, Elysia chlorotica. Molecular Biology and Evolution 29: 1545–1556. Doi:10.1093/molbev/msr316
Pelletreau, K.N., J.M. Worful, K.E. Sarver & M.E. Rumpho, 2012. Laboratory culturing of Elysia chlorotica reveals a shift from transient to permanent kleptoplasty. Symbiosis 58: 221-232. Doi: 10.1007/s13199-012-0192-0