Sterker na een trip door een vogeldarm

Uitgepoepte zaden minder kwetsbaar voor schimmel en mier

Zaadjes van chiliplanten hebben betere vooruitzichten als ze zijn opgegeten en uitgepoept door een vogel die van de pepers houdt, laten Evan Fricke en collega’s zien.

Kortsnavelelenia’s houden van pittig: de vogels eten chilipepers. Voor de chiliplant is dat heel prettig, want als de vogels na drie kwartier de zaden uit de rode vruchten uitpoepen zijn die veel minder kwetsbaar geworden voor schimmels en zaadeters, schrijven Evan Fricke en collega’s. Dat is een tot nu toe onbekend pluspunt in de samenwerking tussen een vruchtdragende plant en vruchteneters.

Biologen wisten al dat plantenzaden het beter doen als ze door het darmstelsel van een vruchteneter zijn gegaan. De verklaring was dat de zaden dan ver van de ouderplant terecht komen, en dus ook ver van alle ziekteverwekkers en zadeneters die zich rond die ouderplant in de bodem verzameld hebben.
Maar dat gaat niet op voor plantensoorten die veel voorkomen, vermoedde Fricke, want hun vijanden zitten overal. Toch doen ook die het beter na een darmtripje.

Hij vroeg zich af wat er in de darmen met de zaden gebeurt. Zouden ze er misschien weerbaarder worden tegen ziekteverwekkers en zadeneters?

Schoon

Hij zocht het uit voor chiliplanten met hun rode vruchten (de pepertjes). Als de zaadjes rijp zijn en op de bodem terechtkomen, moeten ze daar een half jaar blijven liggen. Pas dan is het droge seizoen voorbij en kunnen ze kiemen. Tenminste: als ze er dan nog zijn. De zaden kunnen in de vrucht besmet raken door een schimmel, Fusarium, die zich vervolgens blijft uitbreiden en de zaden aantast, zodat ze verloren gaan. Liggen ze eenmaal op de bodem, dan kunnen ze bovendien ten prooi vallen aan zaadetende mieren.

Maar een darmtripje blijkt de vooruitzichten te verbeteren. Zaden raken in de vogeldarmen een deel van de schimmel kwijt, lieten Fricke en collega’s met een aantal experimenten zien.
Dat vergroot de kans dat de zaden de periode tot ze kunnen ontkiemen ongeschonden doorkomen, constateerden ze vervolgens. Legden ze namelijk zaden die door een vogel waren uitgepoept en zaden die rechtstreeks uit de vruchten kwamen op de grond – afgeschermd tegen zaadeters – dan waren er na een half jaar van de uitgepoepte zaden twee keer zoveel over.

En geurloos

Bovendien verliezen zaden in vogeldarmen het geurtje dat ze de eerste paar dagen hebben en waar mieren op af komen. De onderzoekers legden hoopjes uitgepoepte zaden en verse zaden neer en keken twee weken lang wat er gebeurde. De mieren haalden de eerste paar dagen veel minder uitgepoepte dan schone zaden weg; daarna hadden ze voor beide groepen zaden niet veel belangstelling meer.

Al met al hebben zaden dankzij ‘voorbehandeling’ in de vogeldarmen een bijna vier keer zo grote kans om te ontkiemen. Ze zijn minder kwetsbaar geworden voor schimmel en mier. De afstand tot de ouderplant waarop ze terechtkomen deed er helemaal niets toe, dus het oorspronkelijke idee dat de zaden dankzij de vogels ontsnappen aan vijanden rondom de ouderplant gaat voor chiliplanten niet op. Het is het korte verblijf in de darm zelf dat heilzaam blijkt.

Dit maakt de samenwerking tussen vruchtdragende planten en vruchtenetende dieren nog boeiender.

Willy van Strien

Foto’s: Kortsnavelelenia met pepers: Joshua Tewksbury. Mier met zaad: Tomás Carlo.

Bron:
Fricke, E.C., M.J. Simon, K.M. Reagan, D.J. Levey, J.A. Riffell, T.A. Carlo & J.J. Tewksbury, 2013. When condition trumps location: seed consumption by fruiteating birds removes pathogens and predator attractants. Ecology Letters, 21 juni online. Doi: 10.1111/ele.12134

Veilig dankzij vermomming

Lastige vis doet zich voor als hulpvaardige poetser

De slijmvis Plagiotremus rhinorhynchos bootst met succes een poetsvis na. Het helpt hem aan voedsel en beschermt hem tegen roofvijanden, laten Karen Cheny en collega’s zien.

Poetsstations op koraalriffen vormen een ongelooflijk leuk voorbeeld van samenwerking.  Poetsvisjes komen er aan de kost door andere vissen van hun parasieten af te helpen. De poetsers kunnen zelfs veilig de parasieten van visetende roofvissen afplukken zonder opgegeten te worden. Klanten herkennen poetsers waarschijnlijk aan hun kleurpatroon. Ik schreef al over deze dienstverleners.

Misbruik

Nu komt een derde partij ten tonele, namelijk een visje dat misbruik maakt van de goede relatie tussen poetser en klanten. Deze Plagiotremus rhinorhynchos, een naakte slijmvis, neemt graag een hapje van de schubben, vinnen of huidlaag van andere vissen. Soms schiet hij plotseling vanuit een schuilplaats in het koraalrif op een slachtoffer af.
Maar hij kan ook op listige wijze te werk gaan. Dan neemt hij het uiterlijk aan van de gewone poetslipvis (Labroides dimidiatus) om nietsvermoedende klanten te grazen te kunnen nemen.

Die imitatie heeft nog een groot voordeel, schrijft Karen Cheney: roofvissen laten ook deze neppoetser met rust.

Het is bijzonder dat dit visje kan overschakelen tussen twee kleurpatronen; dat komt verder alleen bij een aantal inktvissen voor. Als Plagiotremus rhinorhynchos zich als poetsvis voordoet, is hij zwart met een helderblauwe streep van voor naar achter. Dat is precies zoals een jonge poetsvis eruit ziet; volwassen poetsvissen zijn wit met een zwarte streep en worden niet nagebootst.
De slijmvis trekt het poetseruniform vaak aan als er een poetsstation in de buurt is. Anders is hij olijfgroen, bruin of oranje met twee witte of lichtblauwe strepen opzij. Hij kan binnen vijf à dertig minuten van kleur wisselen.

Winnaar

Klanten zijn de dupe van de vermomming. Ze worden door een neppoetser gebeten als ze verwachten door een poetser van hun parasieten te worden verlost. Klanten lijken het verschil tussen een echte en een namaakpoetser niet te zien.
Ook de eerlijke poetser ondervindt nadeel, hadden Isabelle Côté en Karen Cheney al laten zien. Er komen minder klanten naar een poetsstation waar behalve een echte poetser een neppoetser actief is, en dat betekent minder werk en minder eten. Hoe vervelender een neppoetser zich gedraagt, hoe groter het verlies aan klandizie is.

De neppoetser is de winnaar. Als er een echte poetser in de buurt is, stelden Cheney en Côté vast, ziet hij veel vissen langskomen die hij kan aanvallen, vissen die onderweg zijn naar het poetsstation of er vandaan komen. Vooral een klant die veel last heeft van parasieten en graag geholpen wil worden is een makkelijk slachtoffer.
Klanten die gebeten worden, zullen vaak achter de belager aan gaan; de kans dat die dan nog eens toeslaat is klein. Maar in de buurt van een echte poetsvis wordt de nepper niet zo vaak verjaagd; misschien is het slachtoffer in verwarring.

Risico

Nu blijkt dat neppoetsers dankzij hun uiterlijk veilig zijn voor roofvissen, net als de echte poetsers die ze nabootsen. Cheney leidt dat af uit waarnemingen die ze duikend of snorkelend deed rond koraalriffen. Een slijmvisje in poetseruniform, zag ze, durft af en toe een roofvis aan te vallen die hem op zou kunnen eten. Slijmvisjes die niet als poetser zijn vermomd doen dat nooit.
Een neppoetser valt bovendien vaker vissen aan als er een roofvis in de buurt is dan een slijmvis met niet-imiterend kleurpatroon. Een slijmvisje dat eruit ziet als poetser neemt dus veel meer risico tegenover roofvissen, en kan dat kennelijk doen omdat zijn poetseruniform hem beschermt.

Zo gaat de brutale bijter lekker zijn gang. Poetsvissen kunnen er weinig tegen ondernemen en klanten hebben het bedrog niet op tijd door.

Willy van Strien

Foto: Nick Hobgood (Wikimedia Commons); Plagiotremus rhinorhynchos als hij niet een poetsvis nabootst.

Zie ook: Schoonmakers in het gareel

Bronnen:
Cheney, K.L., 2013. Cleaner fish coloration decreases predation risk in aggressive fangblenny mimics. Behavioral Ecology, 28 mei online. Doi: 10.1093/beheco/art043
Cheney, K.L., 2012. Cleaner wrasse mimics inflict higher costs on their models when they are more aggressive towards signal receivers. Biology Letters 8: 10–12. Doi: 10.1098/rsbl.2011.0687
Cheney, K.L. & I.M. Côté, 2007. Aggressive mimics profit from a model-signal receiver mutualism. Proc. R. Soc. B 274: 2087–2091. Doi: 10.1098/rspb.2007.0543
Côté, I.M. & K.L. Cheney, 2007. A protective function for aggressive mimicry? Proc. R. Soc. B 274: 2445–2448. Doi: 10.1098/rspb.2007.0797
Côté, I.M. & K. L. Cheney, 2004. Distance-dependent costs and benefits of aggressive mimicry in a cleaning symbiosis. Proc. R. Soc. Lond. B  271,: 2627–2630. Doi: 10.1098/rspb.2004.2904

Schoonmakers in het gareel

Poetsvissen helpen hun klanten meestal goed, maar met enige tegenzin

De slijmlaag van een klant smaakt een poetsvis beter dan de parasieten die hij geacht wordt weg te eten. Toch houdt hij zich meestal goed aan zijn taak, zagen Simon Gingins en collega’s.

Er lijkt een vlekkeloze samenwerkingsrelatie te bestaan tussen poetsvissen en hun klanten. De poetsvissen halen bloedzuigende parasieten van de huid van andere vissen af, met als gevolg dat de klanten ‘schoon’ worden en de poetsers een maaltje hebben.
Toch kan er een conflict ontstaan; de poetsers spelen namelijk wel eens vals door een stukje uit de beschermende slijmlaag van hun klanten te bijten. Die worden dan beschadigd in plaats van geholpen. De poetsvissen kunnen de fout in gaan als de verleiding groot is en de controle zwak, schrijft Simon Gingins.

Een stiekeme snoeper is bijvoorbeeld de gewone poetslipvis, Labroides dimidiatus, die leeft in de Rode Zee, de Indische Oceaan en de Stille Oceaan.

Lekker slijm

De visjes van deze soort bemannen elk een poetsstation op koraalriffen, een klein territorium waar ze met een op- en neergaande dansbeweging bezoekers uitnodigen om zich schoon te laten maken. Een poetsvisje ontvangt ruim tweeduizend klanten per dag. Terwijl zo’n klant rustig op zijn plaats blijft, plukt de poetser de parasieten weg zijn van huid, mond en kieuwen. Maar eigenlijk neemt hij liever een hapje slijm.

Visetende roofvissen zal deze poetslipvis niet beduvelen, want die zouden hem uit wraak kunnen inslikken. Tegenover hen houdt hij zich dus netjes aan zijn taak. Maar de meeste klanten zijn ongevaarlijk en lopen het risico dat ze tijdens een schoonmaakbeurt opeens gebeten worden.
Toch weet deze poetsvis zich ook tegenover ongevaarlijke klanten kennelijk voldoende in te houden, anders zou het snel met de poetsrelatie zijn afgelopen. Klanten zouden wegblijven als een schoonmaakbeurt meer kwaad dan goed doet en de poetsvis zou zijn maaltjes missen.

Hoe kunnen poetsers het opbrengen om niet meteen in het lekkere slijm te gaan happen, vroeg Gingins zich af. Hij werkt in de groep van Redouan Bshary die al meer dan tien jaar onderzoek doet aan de gewone poetslipvis.

Controle en verleiding

Gingins bedacht een eenvoudige verklaring. Een ongevaarlijke klant zal vertrekken na een onheuse behandeling en heeft in die zin het gedrag van de poetsvis onder controle. Die moet dus leren om het lekkerste hapje (slijm) even te laten voor wat het is. Daarvoor wordt hij beloond doordat dat hij een groter aantal andere hapjes (parasieten) kan nemen. Hij kan dus maar beter een goede dan een slechte dienst leveren.
Dat is op te brengen, veronderstelde Gingins, als de verleiding niet al te groot is, met andere woorden: als het slijm niet heel veel aantrekkelijker is om te eten dan parasieten.

Modelklanten

Met proeven testte hij of deze verklaring op gaat. Hij bood poetsvissen modelklanten aan, namelijk steeds twee plexiglas plaatjes in verschillende kleuren met nopjes van twee soorten voedsel: een prakje van steurgarnalen en een mix van visvlokken en steurgarnaal. De poetsvissen vinden garnalen lekkerder, dus de garnalenhap stond model voor slijm en het mengsel voor parasiet. In de helft van de proeven zat er slechts 10 procent visvlokken in het mengsel, in de andere helft 50 procent; die laatste mix was veel minder lekker dan het garnalenprakje, dus de verleiding was in dat geval groter.

Om het gedrag van de klanten na te bootsen, haalde Gingins een plexiglas plaatje (klant) even uit het water als de poetsvis een hap van het garnalenprakje (slijm) nam. Een van de twee plaatjes trok hij zo snel op dat de poetser niet nog een hap kon nemen (klant oefent sterke controle uit); het andere plaatje verdween zo langzaam dat dit wel kon (zwakke controle).

Als maat voor de kwaliteit van de dienstverlening nam hij het aantal hapjes mix (parasiet) dat de poetsvis nam voordat hij vals werd en een hap garnalenprak (slijm) nam.

Kwaliteit dienstverlening

De kwaliteit die poetsvissen leveren bleek afhankelijk te zijn van de omstandigheden. Terugvertaald naar de situatie met echte klanten, parasieten en slijm: als de verleiding klein is, blijven poetsvissen een tijdje netjes parasieten eten, of de controle nu sterk is of zwak. Ze kunnen dus leren om de lekkerste hapjes over te slaan en dat een tijdje vol te houden. Alleen als de verleiding groot is, lukt dat niet. Dan pikken ze al snel een hapje slijm, zeker tegenover klanten die zich niet vlug terugtrekken.
(Ter vergelijking: een ander lipvisje dat geen poetsvis is, at in deze proeven altijd meteen het lekkerste spulletje op, ook als dat betekende dat hij daarna even niets meer kreeg. Deze vis was niet in staat te leren dat hij beter iets lekkers kon laten liggen als hij daardoor meer kon eten.)

Drukmiddelen

In het echt is de verleiding voor de poetsvissen niet groot, stelt Gingins: slijm is wel aantrekkelijker, maar poetsvissen hebben er geen erg sterke voorkeur voor. Door te dreigen met vertrek als de poetser in het slijm bijt, kunnen de klanten zich dus al van een goede service verzekeren waarbij de poetser een aantal parasieten weghaalt voordat hij vervelend wordt.

Toch gebruiken de klanten ook krachtiger drukmiddelen. Gedupeerde klanten met een groot territorium hebben toegang tot meerdere poetsstations en stappen vaak over naar een andere poetser. En gedupeerde klanten die zijn aangewezen op slechts één poetsstation, straffen de poetser voor slecht gedrag door hem weg te jagen, zodat hij even geen werk kan doen.
De poetser zal zich in beide gevallen beter gaan gedragen, ontdekten Bshary en Alexandra Grutter.

Bovendien kan een wachtende klant bekijken wat de poetser uitspookt tegenover andere klanten. Bijt hij een klant tijdens een schoonmaakbeurt, dan reageert die met een schokbeweging. Klanten keren zich af van poetsers die ze veelvuldig zulke bewegingen zien uitlokken. Ook daarmee houden ze de poetsers in het gareel: die gedragen zich beter tegenover een klant als er andere vissen toekijken, liet Ana Pinto zien. Alles bij elkaar kunnen de klanten voldoende druk uitoefenen op de schoonmakers om goed werk te leveren.

Willy van Strien
Foto: orestART (Creative Commons)

Bronnen:
Gingins, S., J. Werminghausen, R.A. Johnstone, A.S. Grutter & R. Bshary, 2013. Power and temptation cause shifts between exploitation and cooperation in a cleaner wrasse mutualism. Proc R Soc B 280: 20130553, 24 april online. Doi: 10.1098/rspb.2013.0553
Pinto, A., J. Oates, A. Grutter & R. Bshary, 2011. Cleaner wrasses Labroides dimidiatus are more cooperative in the presence of an audience. Current Biology 21: 1140-1144. Doi: 10.1016/j.cub.2011.05.021
Bshary, R. & A.S. Grutter, 2005. Punishment and partner switching cause cooperative behaviour in a cleaning mutualism. Biology Letters 1: 396-399. Doi: 10.1098/rsbl.2005.0344

Woelige nachten

Anemoonvis druk in de weer om zijn gastheer van zuurstof te voorzien

De relatie tussen de tweebandanemoonvis en de tepelanemoon is vooral ’s nachts intiem. Dan zorgt de vis dat de anemoon voldoende vers water krijgt, laten Joseph Sczcebak en collega’s zien.

Het partnerschap dat zeeanemonen en anemoonvissen hebben is een bekend voorbeeld van samenwerking. De anemonen, aan kwallen verwante dieren, schieten hun netelcellen niet af op de anemoonvisjes, zodat die zich veilig tussen de tentakels van de anemonen kunnen terugtrekken als er roofvissen verschijnen. Op hun beurt verjagen de anemoonvisjes de koraalvlinders, vissen die graag aan de tentakels van de anemonen komen knabbelen. De visjes leveren de anemonen ook nog wat voedingsstoffen, en de anemonen kunnen rommeltjes van de visjes plukken en eten.
Een mooi koppel is bijvoorbeeld de tweebandanemoonvis (Amphiprion bicinctus, ook wel bekend als Rode Zee-clownvis) en de tepelanemoon (Entacmaea quadricolor). De dieren leven in de Rode Zee, de Indische Oceaan en de Stille Oceaan.

Maar waarom worden deze twee ’s nachts het meest intiem? Waarom kruipen de visjes dan extra diep weg tussen de tentakels van de anemoon?

Water in beweging

Toen Joseph Szczebak en collega’s zich op die vraag wierpen, ontdekten ze een nieuw aspect aan de samenwerking: de vissen voorzien hun anemonen ’s nachts van vers water. Ze blijven de hele nacht heftig tussen de tentakels wringen en draaien. Zo houden ze daar het water in beweging, en daarmee krijgt de anemoon voortdurend zuurstof toegevoerd. En – al is het nog niet zeker of dat de functie van het onrustige gedrag is – die voortdurende toevoer is belangrijk, want ’s nachts is het zuurstofgehalte in het water erg laag. Nu kan de anemoon toch de hele nacht ‘ademen’.
Bovendien worden zijn afvalstoffen met de waterbeweging afgevoerd.

Niet alle aangevoerde zuurstof gaat overigens naar de anemoon. Want door al die activiteit heeft de anemoonvis zelf ook aardig wat extra zuurstof nodig.

Willy van Strien

Foto: Albert Kok (Wikimedia Commons, public domain)

Bekijk de woelende tweebandanemoonvis en de tepelanemoon op YouTube

Bron:
Szczebak, J.T., R.P. Henry, F.A. Al-Horani & N.E. Chadwick, 2013. Anemonefish oxygenate their anemone hosts at night. The Journal of Experimental Biology 216: 970-976. Doi: 10.1242/jeb.075648

Behaaglijke slaapzak

Vleermuis is welkome gast in bekers van vleesetende plant

In bekers van de bekerplant Nepenthes hemsleyana slaapt het vleermuisje Kerivoula hardwickii graag. Als tegenprestatie laat hij zijn urine en uitwerpselen in de beker vallen, schrijven Caroline Schöner en collega’s. Daar is de plant weer mee geholpen.

Het vleermuisje Kerivoula hardwickii hardwickii op Borneo heeft overdag een heel bijzondere slaapplaats, ontdekten Caroline en Michael Schöner en hun collega’s: het diertje rust dan in de bekers van een vleesetende plant, meestal Nepenthes hemsleyana. Daar is het droog, niet te heet en lekker vochtig, en het beestje is er veilig voor roofvijanden. In ruil voor die fijne plek levert de vleermuis voedingsstoffen aan de plant door zijn slaapzak ook als toilet te gebruiken.

Dat komt de plant goed uit. Nepenthes-soorten, of bekerplanten, groeien op bodems die arm zijn aan voedingsstoffen.

Slapende vleermuis

Die hebben ze natuurlijk wel nodig, en daarom vangen ze insecten in hun bekers. De prooien worden gelokt met een lekker geurtje, kruipen de beker in, glijden langs de gladde wand naar beneden en plonzen in een vloeistof die ze verteert. Daarbij komen voedingsstoffen vrij die de plant vervolgens uit de verteringsvloeistof kan opnemen. De insecten zijn vooral belangrijk als bron van stikstof.
Maar Nepenthes hemsleyana is maar een slechte insectenvanger, zagen Caroline en Michael Schöner. Hij bemachtigt veel minder prooien dan andere bekerplanten. Ze vroegen zich af hoe hij dan toch aan voldoende stikstof komt.

Toen ze tot hun verrassing in een aantal bekers een vleermuisje zagen dat er hing te pitten, zochten en vonden ze daarin de oplossing van het raadsel.

Comfortabel

Meestal troffen ze één diertje aan, soms een moeder met haar jong.
Het viel hen op dat de bekers van Nepenthes hemsleyana comfortabele slaapplaatsen voor de gasten zijn. Ze zijn veel langer en smaller dan de bekers van andere bekerplanten en er staat maar een klein laagje verteringsvloeistof in. Zo passen er twee vleermuizen, ongeveer vier centimeter lang, boven elkaar. Halverwege de beker is er een verdikte rand die een vleermuis steun geeft, zodat hij zich niet aan de glibberige wand vast hoeft te houden.
Alles wijst er dus op dat de vleermuis een welkome gast is.

En dat is hij ook: de onderzoekers lieten zien dat de plant stikstof haalt uit de urine en uitwerpselen die de logés in de verteringsvloeistof laten vallen. Plant en vleermuis profiteren van elkaar.

Andere beker minder fijn

Het vleermuisje slaapt overdag nergens anders dan in bekers. Het vindt niet alleen onderdak in bekers van Nepenthes hemsleyana, maar ook in bekers van Nepenthes bicalcarata. Maar die hebben niet zijn voorkeur, en met recht. In deze bekers zijn temperatuur en vochtigheid overdag minder stabiel, wat minder behaaglijk is.
Bovendien kunnen de vleermuizen er parasieten oplopen die hun eitjes op de wand van de slaapplek leggen. In de bekers van Nepenthes hemsleyana glijden die eitjes de vloeistof in, maar de bekers van Nepenthes bicalcarata hebben minder gladde wanden waar de parasieteneitjes op blijven plakken. Vleermuisjes die tijdens het onderzoek van het Schöner-paar alleen in hemsleyana-bekers sliepen, hadden minder parasieten bij zich.
De hemsleyana-slapers waren ook wat zwaarder; dat is misschien te danken aan die lagere parasietenlast. Maar het kan ook zijn dat de zwaarste dieren de favoriete plaatsen weten in te nemen. De onderzoekers denken dat de vleermuizen alleen uitwijken naar bicalcarata als er geen geschikte hemsleyana-bekers beschikbaar zijn. Nepenthes bicalcarata komt meer voor en heeft meer bekers per plant.

Gast is niet nuttig

Overigens profiteert bicalcarata niet van de gasten. De vleermuizen kiezen van deze plant om de een of andere reden alleen bekers waarin geen verteringsvloeistof meer zit, zodat de plant de stikstof uit hun urine en uitwerpselen niet kan opnemen. Bicalcarata heeft een andere, ook bijzondere methode om aan extra stikstof te komen: daarvoor schakelt deze plant mieren in.

Er groeien op Borneo nog drie soorten bekerplanten die hun stikstof uit zoogdierpoep halen, maar op een andere manier dan hemsleyana, liet Lijin Chin een paar jaar geleden zien. De bergtoepaja (een boomspitsmuis) komt af op de nectar die de deksels van de bekers van deze planten aan de onderkant afscheiden. Om dat lekkers af te likken, moet hij boven de beker gaan staan, en zo vallen zijn uitwerpselen daarin.

Willy van Strien

Foto: Ch’ien C. Lee

Snoepende bergtoepaja op YouTube

Zie ook:
Mieren die in de pot pissen

Bronnen:
Schöner, C.R., M.G. Schöner, G. Kerth & T.U. Grafe, 2013. Supply determines demand: influence of partner quality and quantity on the interactions between bats and pitcher plants. Oecologia, 23 februari online. Doi: 10.1007/s00442-013-2615-x
Grafe, T.U., C.R. Schöner, G. Kerth, A. Junaidi & M.G. Schöner, 2011.A novel resource-service mutualism between bats and pitcher plants. Biology Letters 7: 436-439. Doi: 10.1098/rsbl.2010.1141
Chin, L., J.A. Moran & C. Clarke, 2010. Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size. New Phytologist 186: 461-470. Doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x

Hulp in moeilijke jaren

Kinderloze staartmezen zorgen voor neefjes en nichtjes

Staartmezen die hun nest verloren zien gaan, kunnen het seizoen nog een beetje redden door familieleden te helpen om het broed groot te brengen, stellen Ben Hatchwell en collega’s. Tenzij het een regelecht rampjaar is.

Familiehulp is bij staartmezen de gewoonste zaak van de wereld. In de drukke periode dat de jongen in het nest zitten te piepen om eten krijgen veel ouders hulp met voeren.
Ben Hatchwell en collega’s volgen al sinds 1995 een populatie staartmezen in Engeland van 25 à 75 paartjes om te achterhalen welke vogels hulp geven, welke gezinnen hulp krijgen en onder welke omstandigheden dat gebeurt.

Staartmezen leven in groepen en vormen paartjes die in maart gaan broeden. Ze leggen ongeveer tien eitjes; de jongen die daar uitkomen geven ze kleine insecten te eten.
Zolang alles goed gaat, tenminste.
Veel staartmeesparen zien hun nest mislukken doordat het wordt geplunderd door een ekster, Vlaamse gaai, kraai, wezel of hermelijn. Speelt dat drama zich vroeg in het seizoen af, dan kunnen ze nog een nieuwe poging wagen. Maar naarmate de zomer dichterbij komt heeft een tweede legsel steeds minder kans van slagen en op een gegeven moment beginnen ze er niet meer aan. Het broedseizoen dreigt compleet te mislukken.

Of toch niet helemaal.

Familiehulp

Sommige pechvogels, vooral mannetjes, maken er namelijk het beste van door een broer of zus die wel jongen heeft te hulp te schieten. Ze herkennen dat familielid aan zijn contactroep – en de onderzoekers herkenden de vogels doordat ze elk van hen een unieke combinatie van gekleurde pootringen hadden gegeven.
Dankzij de hulp groeien de neefjes en nichtjes beter en maken ze een grotere kans om volwassen te worden en zelf te kunnen gaan broeden. Zo boekt een kinderloze oom (en soms tante) toch nog wat voortplantingssucces.

De onderzoekers wilden nu weten onder welke omstandigheden die familiehulp gegeven wordt. Ze maten daarom elk jaar de hoeveelheid hulp op twee manieren: het percentage volwassen vogels dat helper werd en het gemiddelde aantal helpers op de geholpen nesten. Die cijfers brachten ze in verband met verschillende kenmerken die ze elk jaar genoteerd hadden, zoals het percentage nesten dat verloren ging.
Ze kregen resultaten die goed in het verhaal passen.

Goede en slechte jaren

De hoeveelheid hulp bleek samen te hangen met de hoeveelheid leeggeroofde nesten.
In goede jaren ging ‘slechts’ de helft van de nesten verloren. Dan waren er in verhouding weinig kinderloze vogels, en dan was er dus ook weinig hulp beschikbaar. De meeste paartjes die hun nest behielden brachten hun jongen zonder hulp groot.
In jaren dat er meer nesten te gronde gingen, kwamen er meer helpers vrij en werd dus meer hulp geboden. De verleende hulp was maximaal in jaren dat ongeveer driekwart van de nesten aan roofvijanden verloren ging; dat is voor de staartmezen overigens een gemiddeld jaar wat nestverlies betreft.

Rampjaren

Was de toestand nog dramatischer, dan nam de hoeveelheid hulp weer af. Er waren in zulke rampjaren wel veel pechvogels die zouden kunnen helpen, maar er waren weinig nesten over waar ze hun diensten konden aanbieden. In de aller-slechtste jaren bleef maar 15 procent van de nesten intact. Veel van die nesten krijgen hulp, maar de meeste potentiële hulpkrachten blijven werkeloos.

Seizoenslengte

Daarnaast speelde de lengte van het broedseizoen een rol. Het begin van het seizoen hangt af van de voorjaarstemperatuur, maar het eind ligt vast. De lengte van het broedseizoen kan daardoor van jaar tot jaar een paar weken verschillen. Hoe korter het seizoen, hoe minder kans gedupeerde ouders hadden om een tweede legsel te beginnen en eerder ze ertoe overgingen om een ander te gaan helpen.

De staartmezen kennen moeilijke jaren: veel verlies aan roofvijanden, geen tijd om een nieuw nest te beginnen. Dan slagen maar weinig staartmeesparen erin om jongen groot te brengen. Maar de jongen die in zulke jaren uitvliegen zijn er beter aan toe omdat ze extra zorg kregen.

Willy van Strien

Foto: Motacilla (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Hatchwell, B.J., S.P. Sharp, A.P. Beckerman & J. Meade, 2013. Ecological and demographic correlates of helping behaviour in a cooperatively breeding bird. Journal of Animal Ecology, 24 januari online. Doi: 10.1111/1365-2656.12017
Nam, K.-B., M. Simeoni, S.P. Sharp & B.J. Hatchwell, 2010. Kinship affects investment by helpers in a cooperatively breeding bird. Proceedings of the Royal Society B 277: 3299-3306. Doi: 10.1098/rspb.2010.0737
Meade, J., K.-B. Nam, A.P. Beckerman & B.J. Hatchwell, 2010. Consequences of ‘load-lightening’ for future indirect fitness gains by helpers in a cooperatively breeding bird. Journal of Animal Ecology 79: 529-537. Doi: 10.1111/j.1365-2656.2009.01656.x

Aardig dier, zo’n vampier

Bloeddorstige vleermuizen laten elkaar niet verhongeren

Vleermuisvrouwtjes laten elkaar niet met een lege maag zitten, laten Gerald Carter en collega’s zien. Een dier dat honger heeft kan rekenen op hulp van haar vriendinnengroep.

Natuurlijk, vampiervleermuizen zijn enge griezels die ’s nachts te voorschijn komen om het bloed te drinken van paarden, koeien en andere grote zoogdieren.
Maar ze hebben ook een andere kant: tegenover elkaar zijn ze buitengewoon vriendelijk. Een vampier met een lege maag kan rekenen op voedselhulp. Dat gaat wel volgens het principe ‘Voor wat hoort wat’, ontdekten Gerald Carter en Gerald Wilkinson. Vampiers helpen vooral maatjes die ooit iets voor hen gedaan hebben.

De gewone vampier, Desmodus rotundus uit Midden en Zuid Amerika, is letterlijk bloeddorstig. De dieren moeten bloed drinken om in leven te blijven, en liefst elk etmaal. Drie nachten niet drinken en het is afgelopen met ze. Dus gaan ze in het donker op zoek naar een slachtoffer, trekken een stuk vel kapot met hun scherpe tandjes en lebberen het bloed op dat eruit vloeit. Na een half uur zijn ze verzadigd en zo zwaar dat ze niet meteen vlot weg kunnen vliegen.

Lege maag

Maar als de ochtend aanbreekt zijn er altijd vampiers die geen bloedmaal hebben kunnen nuttigen. Ze hebben geen slachtoffer gevonden of zijn er niet in geslaagd die te grazen te nemen. Vooral jonge vampiers zijn nog wat onervaren, komen niet altijd aan hun trekken en keren regelmatig met een lege maag terug naar de holle boom of grot waarin ze hangend de dag doorbrengen. Soms een paar keer achtereen.

Het gevaar om te verhongeren zou dan ook groot zijn als de vleermuizen geheel op zichzelf waren aangewezen.

Voedselhulp

Maar dat zijn ze niet, althans de vrouwtjes niet. Zij slapen overdag in groepen en houden een oogje op elkaar. Heeft één van hen niet gegeten, dan braken een paar andere dieren wat bloed uit hun eigen maag op en laten de hongerige vampier dat van hun snuit af likken. Die krijgt zo toch nog een aardig maaltje bij elkaar waarmee zij de dag kan doorkomen.
Wilkinson had twintig jaar geleden al geopperd dat de vampiers hulp bieden op basis van wederkerigheid: helpt een dier een ander, dan zal het later zelf bij die ander terecht kunnen als dat nodig is. Hij had de vampiers zo goed en zo kwaad als het ging in duistere boomholten in Costa Rica geobserveerd en een kleinschalig experiment gedaan met enkele vampiers in gevangenschap.

Maar niet alle biologen waren overtuigd. Hielpen de vampiers niet vooral hun eigen jongen? En was de gift wel vrijwillig, of bedelden hongerige vampiers zo vasthoudend dat de andere wel moesten helpen om er vanaf te zijn?

Vriendinnen

Met Carter deed hij daarom opnieuw proeven, nu met een groep vampiers in een vliegkooi. De onderzoekers boden de dieren, mannetjes en vrouwtjes, elke nacht bloed aan, maar haalden af en toe een vampier weg, zodat die niets kon drinken. Vervolgens keken ze wat de beestjes deden. Ze zetten dit twee jaar lang voort.
Zoals zij hadden vermoed, helpen vampiers elkaar inderdaad op basis van wederkerigheid. Ze zullen een hongerige koloniegenoot, of dat nu familie is of niet, meestal uit eigen beweging voeden.
Vrouwtjes waren veel hulpvaardiger dan mannen. Ze schoten vooral te hulp als een hulpbehoevend dier hen ooit eens geholpen had. Er bleken langdurige ‘vriendschapsrelaties’ te zijn tussen vrouwtjes die elkaar over en weer bijstaan in nood. Ook in het wild kunnen vrouwtjes vriendinnen maken, want ze zitten soms jaren bij elkaar in dezelfde slaapgroep; mannetjes leven meer op zichzelf.

Een vrijgevigheid zoals vampiers die tentoonspreiden vind je maar bij weinig diersoorten.

Willy van Strien

Foto: Paddy Ryan 

Op YouTube is een fimpje met David Attenborough te zien over voedsel delende vampieren in het wild. Er is ook een filmpje met vampiers in gevangenschap.

Bron:
Carter, G.G. & G.S. Wilkinson, 2013. Food sharing in vampire bats: reciprocal help predicts donations more than relatedness or harassment. Proceedings of the Royal Society B, 2 januari online. Doi: 10.1098/rspb.2012.2573

Miniveeteelt

De gele weidemier boert goed

De gele weidemier Lasius flavus houdt vee in ondergrondse nesten. Dat vee bestaat uit wortelbladluizen. Aniek Ivens onderzocht deze luizenhouderij, waarvan zowel mieren als luizen profiteren.

Op Schiermonnikoog wordt grootschalige veeteelt bedreven, al zie je dat niet zomaar. De boer is de gele weidemier, Lasius flavus, die in ondergrondse nesten leeft. Zijn vee bestaat uit wortelbladluizen.
De mieren leven van de veeteelt. Ze fokken hun wortelbladluizen in aparte kamertjes. Daar zuigen de luizen het sap van graswortels op en scheiden ze de suikerrijke honingdauw af die de mieren ‘melken’. Omdat de mieren ook eiwitten nodig hebben, eten ze sommige luizen op.

Op elkaar aangewezen

De kleine boeren zijn bijzonder zuinig op hun dieren, vertelt Aniek Ivens, die ze voor haar promotie bestudeerde: ‘Als ik een nest opgraaf om luizen te tellen, brengen de mieren niet alleen hun broed, maar ook hun vee in veiligheid.’ Ze denkt dat er geen enkel nest is zonder luizen.

Omgekeerd hebben de wortelbladluizen een goed leven bij de zorgzame mieren. De luizen zijn ‘gedomesticeerd’ en kunnen niet meer zelfstandig leven. Het zijn dikkerdjes met korte pootjes; lange haren aan hun staart houden de honingdauw vast zodat die makkelijk te oogsten is. Zonder zorg zouden de luizen vanwege die honingdauw beschimmelen en doodgaan.
De luizen zijn bovendien veilig in de ‘stal’. Dat er af en toe eentje wordt opgepeuzeld doet die voordelen niet teniet.

Monocultuur

Het is verbazend dat de samenwerking in stand blijft. Zou de een van beide partners minder profiteren dan de ander, dan zou die afhaken of dan zou de samenwerking veranderen in parasitisme.

Door genetisch onderzoek aan de vier meest voorkomende luizensoorten – de mieren beschikken over dertien veesoorten – ontdekte Ivens dat de luizen niet of nauwelijks aan seks doen. Vrijwel alle luizen in de mierennesten zijn dochters van een moeder die zich maagdelijk heeft voortgeplant; de dochters zijn exacte kopieën van haar. Bovendien blijken de luizen zelden de mierennesten te verlaten.
De meeste nesten bevatten daardoor slechts één kloon per luizensoort en vaak maar één soort luis. Zijn er meerdere klonen of soorten, dan leven die elk in een aparte kamer.

De mieren houden hun vee dus in monoculturen. En elke boer weet: dat levert de hoogste opbrengst op.

Toch zichtbaar

Van deze veehouderij is toch iets te zien, als je het eenmaal weet. Nesten van de gele weidemier zijn namelijk zichtbaar op de kwelders als bulten van meer dan een halve meter hoog en een meter doorsnee.

Willy van Strien
Dit stukje is een bewerking van een artikel dat ik vorig jaar schreef voor Bionieuws.

Foto: Saxifraga/Frits Bink

Bron:
Ivens, A.B.F., 2012. The evolutionary ecology of mutualism. Proefschrift Rijksuniversiteit Groningen. Promotie 23 november 2012.

Luidruchtige bouwvakkers

Mieren werken goed samen dankzij graafsignaal

Mier Atta vollenweideri communiceert met geluid

Om de bouw van hun complexe nest goed te organiseren, houden mieren van de soort Atta vollenweideri contact tijdens de bouw. Ze doen dat door geluid te maken, ontdekten Steffen Pielström en collega’s.

Het lijkt een ongeordend zooitje, een mierennest met al die krioelende beestjes. Maar in werkelijkheid hebben ze het goed voor elkaar. De mieren van een kolonie maken samen een nest en houden dat schoon, ze halen voedsel en ze bewaken en verzorgen de koningin en het broed.
Die samenwerking vereist samenspraak. Het is bekend dat mieren vooral met geurstoffen communiceren, maar ze hebben ook andere mogelijkheden. Steffen Pielström ontdekte dat mieren van de soort Atta vollenweideri geluid maken om hun maatjes te laten weten waar ze gangen en kamers voor hun nest uitgraven.

Atta vollenweideri, een mier die leeft op Zuid-Amerikaanse vlakten, maakt enorme nesten waarin miljoenen mieren wonen. De nesten liggen in het landschap als kale heuvels die acht meter breed en anderhalve meter hoog kunnen zijn. Een paar honderd gaten zorgen voor ventilatie. Via gaten bovenop het nest trekt er lucht naar buiten; de mieren bouwen torentjes rondom de gaten die de trek bevorderen. Via gaten aan de zijkant stroomt verse lucht naar binnen. Door de gaten aan de zijkant lopen ook de talloze mieren in en uit.

Duizenden kamers

Ook ondergronds is het bouwwerk complex. Deze mieren zijn bladsnijders: ze knippen grassprieten en stukjes blad af en brengen die naar hun nest. Ze gebruiken dat plantaardig materiaal niet direct als voedsel, omdat ze het niet kunnen verteren. Maar ze kauwen het fijn en geven het aan schimmels die ze in ondergrondse schimmeltuinen houden. De schimmels verwerken het en maken voedzame knoppen die de mieren wel kunnen eten.
Mieren en schimmels zijn geheel op elkaar aangewezen. De mieren zouden zonder schimmel niet te eten hebben. De schimmel krijgt een groeiplaats met een goed klimaat, bescherming en voeding.
Voor hun schimmelkweek hebben de mieren duizenden ondergrondse kamers aangelegd; ook de koningin en het broed verblijven in die kamers. Onder de kweekkamers zijn enorme afvalputten uitgegraven.

Hoe maken de mieren zo’n nest? Als elke mier zomaar ergens zou gaan graven, zou er natuurlijk nooit een fatsoenlijk nest ontstaan, laat staan een complex nest.
Het is dus geen wonder dat de mieren hun activiteiten op elkaar afstemmen.

Coördinatie

Het blijkt dat ze dat ze dat doen door tijdens graafwerkzaamheden een hoorbaar geluid te maken. Achter hun ‘taille’ hebben ze speciale structuren die ze over elkaar wrijven door hun achterlijf een beetje op en neer te bewegen. Ze ‘striduleren’, min of meer zoals krekels dat doen. Mieren kunnen niet horen, maar via poten en antennen nemen nestgenoten de trillingen in de bodem waar die door het striduleren ontstaan, tot een afstand van maximaal zes centimeter.
Pielström deed een serie vernuftige proeven in het lab, waarbij hij mieren in doorzichtig plastic doosjes en buisjes had en liet graven in vochtige klei; hij gebruikte behalve Atta vollenweideri ook de verwante soort Atta cephalotes. Hij stelde vast dat de mieren geluid gaan maken vlak voordat ze beginnen te graven en blijven striduleren terwijl ze met hun kaken de grond loswrikken en bijeen harken. Mieren die in de buurt zijn reageren daarop door op dezelfde plaats aan de slag te gaan.
Zo verenigen ze hun krachten en graven ze gezamenlijk gangen en kamers uit.

Het was al bekend dat veel mieren geluid kunnen maken, en dat die stridulatie bij bladsnijders dient als alarmsignaal of om nestgenoten erbij te roepen als er gras of blad geknipt wordt. Nu blijkt het ook een middel om de nestbouw te coördineren.

Willy van Strien

Foto: Steffen Pielström

Op YouTube: Atta cephalotes knipt blad

Bron:
Pielström, S. & F. Roces, 2012. Vibrational communication in the spatial organization of collective digging in the leaf-cutting ant Atta vollenweideri. Animal Behaviour, 15 augustus online. Doi: 10.1016/j.anbehav.2012.07.008

Op de koffie

Een schadelijke schildluis met vriend en vijand

Mier Azteca instabilis valt kever lieveheersbeestje aan

Koffieschildluizen worden beschermd door mieren, maar hebben toch een vijand: een lieveheersbeestje dat aan de agressie van mieren ontsnapt. Met de hulp van een vliegje. Ivette Perfecto schetst de relaties.

Een grijs lieveheersbeestje met twee zwarte stippen eet de groene koffieschildluis. Dat lijkt niets bijzonders: lieveheersbeestjes eten nu eenmaal zulk ongedierte. Maar deze schildluizen worden streng bewaakt door mieren die de vijanden op afstand houden.
Behalve dus dat ene lieveheersbeestje. Dat kevertje weet niet alleen de bewaking te omzeilen, maar het profiteert zelfs van de agressiviteit van de mieren. Mede dankzij tussenkomst van een vliegje, zoals Ivette Perfecto en collega’s lieten zien.

De groene koffieschildluis, Coccus viridis, is een belangrijke plaag op koffiestruiken. De schildluizen doen het vooral goed op koffieplantages met bomen waarop de mier Azteca instabilis zijn grote nesten maakt van kartonachtig materiaal. De mieren beschermen de schildluizen tegen rovers en parasieten. In ruil daarvoor kunnen ze de suikerrijke honingdauw aftappen die de bladluizen uitscheiden. Dankzij die samenwerking floreren de schildluizen en richten ze soms grote schade aan.

Lieveheersbeestje zit goed

Maar op het lieveheersbeestje Azya orbigera hebben de mieren geen vat. De larven van het kevertje zien eruit als pluisjes met lange uitsteeksels van witte kleverige was. Die uitsteeksels maken ze onkwetsbaar. De mieren proberen soms een larve te bijten, maar dan lopen hun kaken vast in het kleverige goedje. De larven kunnen dan ook vrijwel ongestoord smikkelen van de schildluizen. Ook de keverpoppen hebben uitsteeksels van was en zijn veilig voor de mieren.

En dat niet alleen, maar de larven en poppen hebben ook voordeel van de mierenbewaking. Ten eerste hebben de larven hun prooien geheel voor zichzelf, want andere rovers krijgen geen kans. Ten tweede verjagen de mieren alle beestjes, ook de vijanden van de keverlarven en -poppen. Geen betere plaats dus dan een koffieplant met schildluizen als voedsel en mieren als beschermers.

Alleen: hoe komen de keverlaven daar?

Eitjes leggen op een onbewaakt moment

De larven zelf zijn weinig mobiel. Volwassen kevers worden door de mieren verjaagd, dus het is voor een kevervrouwtje moeilijk en riskant om haar eitjes op een geschikte plant – met schildluizen en mieren – te leggen. Een onbeschermd kevereitje zou bovendien onmiddellijk worden opgegeten.
Hier komt een vierde partij om de hoek kijken, het parasiterende vliegje Pseudacteon laciniosus. Dat is een gevaarlijke vijand van de mieren. Het legt zijn eitjes in hun lijf; per mier één ei. De made die uit zo’n eitje komt begeeft zich naar de mierenkop en eet die van binnenuit leeg. Geparasiteerde mieren veranderen in zombies, totdat uiteindelijk hun kop eraf valt.
Zo gauw de vliegjes verschijnen, vluchten de mieren naar hun nest of een andere schuilplaats, of ze blijven onbeweeglijk zitten. Twee uur lang zijn ze veel minder actief dan normaal. En ze waarschuwen elkaar met een speciale geurstof voor de aanwezigheid van de vlieg.

Daar maakt het lieveheersbeestje slim gebruik van. Volwassen vrouwtjes die gepaard hebben en klaar zijn om eitjes te leggen, nemen het waarschuwingssignaal van de mieren waar en gaan eropaf.
Zo vinden ze koffieplanten met schildluizen en mieren. Ze komen daar aan op een moment dat de mieren inactief zijn.

En op een veilige plaats

Ze hebben dan tijd om schildluizen te eten en, wat belangrijker is, om hun eitjes te leggen. Daarvoor kiezen ze veilige plaatsen uit. Ze leggen de eitjes bijvoorbeeld onder het met was beschermde pophuidje van een lieveheersbeestje of onder een schildluis. De mieren laten die eitjes met rust, en de larven die eruit komen bevinden zich in Luilekkerland.

Willy van Strien

Foto: Mier probeert keverlarve aan te vallen; op de stengel zitten schildluizen, Ivette Perfecto

Bronnen:
Hsieh, H.-Y.,H. Liere, E.J. Soto & I, Perfecto, 2012. Cascading trait-mediated interactions induced by ant pheromones. Ecology and Evolution, 27 juli online. Doi: 10.1002/ece3.322
Liere, H. & A. Larsen, 2010. Cascading trait-mediation: disruption of a trait-mediated mutualism by parasite-induced behavioral modification. Oikos 119: 1394-1400. Doi: 10.1111/j.1600-0706.2010.17985.x
Liere, H. & I. Perfecto, 2008. Cheating on a mutualism: indirect benefits of ant attendance to a coccidophagous coccinellid. Environmental Entomology 37: 143-149. Doi: 0046-225X/08/0143-0149$04.00/0