Categorie: samenwerking

Vrouw beseft wanneer partner haar gedrag ziet

Een vrouwtje gewone poetslipvis jaagt een klant soms weg door een hap uit zijn slijmlaag te bijten. Maar als ze weet dat haar partner kan zien wat ze doet, gedraagt ze zich iets beter, melden Katherine McAuliffe en collega’s.

Gewone poetslipvissen (Labroides dimidiatus) werken vaak in paren. Dan inspecteren man en vrouw gezamenlijk hun klanten, vissen die een schoonmaakbeurt willen. Met hun spitse snuitje pikken de poetsers uitwendige parasieten en dode huidcellen weg. Het is een schoolvoorbeeld van samenwerking tussen soorten, oftewel mutualisme: klanten raken van hun parasieten af, poetsers hebben er een maaltje aan.

Bij poetslipvissen die als stel opereren ontstaat soms een conflict doordat de vrouw een klant bijt; die klant vertrekt dan, waardoor de man zijn maaltje misloopt. Een vrouwtjespoetser misdraagt zich meer als ze weet dat haar partner niet kan zien wat ze uitspookt, ontdekten Katherine McAuliffe en collega’s.

Straf

Als een vrouwtje poetslipvis bijt, heeft ze daar een goede reden voor. Ze neemt dan een hap uit de beschermende slijmlaag van een klant. Dat is vooral in de broedtijd verleidelijk omdat ze veel energie nodig heeft en vissenslijm voedzamer is dan de parasieten die ze behoort te eten. Maar een gebeten klant maakt dat hij wegkomt, en het mannetje, dat wel netjes werkt, is de dupe: omdat zij vals speelt, raakt ook hij de klant kwijt – maar dan zonder een fijn hapje slijm op te hebben zoals zij.

Daarbij komt nog een risico dat hij zijn territorium, waarbinnen meerdere vrouwtjes leven, verliest. Want poetslipvissen wisselen tijdens hun leven van geslacht. Jonge vissen zijn altijd vrouwtjes die, als ze een zekere grootte hebben bereikt, mannetjes worden. Een vrouw die voedzaam slijm eet, groeit goed. Als ze bijna even groot is als haar partner, kan het elk moment gebeuren dat ze man wordt en hem uitdaagt; misschien slaagt ze erin hem te verjagen en zijn territorium over te nemen.

Logisch dus dat een man het niet pikt als zijn partner een klant bijt. Doet ze dat, dan straft hij haar door haar weg te jagen of te bijten. Uit eerder onderzoek was bekend dat hij strenger straft naarmate het om een grotere klant gaat, waar meer te halen valt. De straf is ook zwaarder als zijn partner ongeveer even groot is als hijzelf, dus als het risico op machtsovername reëel is.

Na een straf bindt de vrouw in en werken de partners weer goed samen.

Modelklanten

McAuliffe wist al dat poetsers hun klanten beter behandelen als andere vissen, potentiële klanten, toekijken. Want toeschouwers vertrekken als ze zien dat klanten gebeten worden. Nu wilde ze weten of een gewone poetslipvis-vrouw een klant ook minder snel beduvelt als ze weet dat haar partner haar kan zien.

De poetsvissen leven op koraalriffen, waar ze, alleen of als stel, een ‘poetsstation’ bemannen. Het is lastig om daar waar te nemen wat er precies gebeurt tussen poetsers en hun klanten. Daarom deden de onderzoekers experimenten in het lab. Ze brachten daar poetsvispaartjes in contact met kunstmatige klanten: plaatjes van plexiglas met hoopjes voedsel erop geplakt. Een prutje van garnaal, dat poetsvissen lekker vinden, stond model voor het slijm van een klant; een mengsel van visvlokken en garnaal, dat de poetsers minder waarderen, stelde parasieten voor.

De poetsvissen leerden eerst om met deze modelklanten om te gaan. Aten ze, tegen hun voorkeur in, visvlokmengsel, dan telde dat als goede schoonmaakservice. Maar namen ze een hapje garnalenprut, dan gold dat als vals spelen en trokken de onderzoekers de modelklant weg.

De onderzoekers gingen na die training eerst na hoe vrouwtjes zich gedragen als hun partner van hen was gescheiden door ofwel een doorzichtige afscheiding, ofwel een ondoorzichtige. Zo gauw een vrouw een hapje garnalenprut had genomen, werd de modelklant verwijderd en haar partner toegelaten.

Slechte dienst

Als hun partner zichtbaar was, en hij hun dus ook kon zien, aten gewone poetslipvis-vrouwen gemiddeld wat meer happen visvlokmengsel voordat ze een hap garnalenprut namen en de modelklant verdween. Dan leverden de vrouwen dus een betere dienst. Waren de partners onzichtbaar voor elkaar, dan aten vrouwen minder visvlokmengsel. Met andere woorden: in het geniep speelden ze eerder vals.

Mannen, die hun vrouw konden straffen nadat ze van de garnalenprut gegeten had, straften minder streng naarmate zij eerst meer visvlokmengsel geconsumeerd had. Vreemd genoeg maakte het voor de strafmaat na vals spel niet uit of mannen het gedrag van hun partner daadwerkelijk hadden gezien of niet. Kennelijk merkten ze op een of andere manier toch wel aan hun partner hoe ernstig ze vals had gespeeld.

Twee keer kiezen

Het lijkt er dus op dat vrouwen beseffen dat hun partner wel of niet kan zien wat ze doen, en dat ze zich eerder misdragen tegenover een klant als de partner niet kan toekijken.

Een volgende, wat ingewikkelder proef bevestigde dat. In deze opstelling zat de man weer achter een doorzichtige of ondoorzichtige afscheiding, maar nu waren er twee modelklanten achter extra afscheidingen. Een van de klanten was voor de man zichtbaar achter een transparante afscheiding – als die man tenminste zelf achter een doorzichtige afscheiding zat; de andere was voor hem verborgen achter een ondoorzichtig scherm. De vrouw kon kiezen welke modelklant ze behandelde. Ze mocht twee keer kiezen; tussendoor werd de man toegelaten, die haar al dan niet strafte.

De eerste keer kozen vrouwen vaker voor de modelklant achter de ondoorzichtige afscheiding als hun partner kon toekijken dan wanneer hij dat niet kon. Maar de tweede keer gingen ze onder zijn toezicht juist vaker naar de modelklant achter de doorzichtige afscheiding. Dat was waarschijnlijk omdat mannen hun partner na de eerste keer vaker straften als ze de verborgen modelklant had bezocht. Maar, in overeenstemming met het vorige experiment: mannen straften onafhankelijk van of ze hadden kunnen zien dat zij daarheen was gegaan. Kennelijk verraadde ze zich op de een of andere manier.

Knappe soort

De hoofdconclusie van de onderzoekers: een gewone poetslipvis-vrouw speelt eerder vals tegenover een klant als ze weet dat haar partner, die slecht gedrag afstraft, niet kan zien wat ze doet. In de eerste proef namen vrouwtjes sneller een hap garnalenprak, die stond voor de beschermende slijmlaag van een klant. In de tweede proef bezochten ze in eerste instantie liever een voor de partner verborgen modelklant dan een zichtbare.

Dat zij beseft wat hij kan zien, geeft blijk van indrukwekkende verstandelijke vermogens. Dat deze poetsvissoort daarover beschikt, bleek al eerder: de visjes herkennen zichzelf in een spiegel.

Maar de vraag is wel waarom het een vrouw iets kan schelen of haar partner haar slechte gedrag daadwerkelijk kan zien of niet, want dat maakte voor de straf niet uit.

Het verhaal is dus nog niet af. Maar er komt vast een vervolg, want de onderzoeksgroep doet al jarenlang grondig onderzoek aan deze poetsvissen.

Willy van Strien

Foto: Gewone poetslipvis aan het werk bij een koran keizersvis (Pomcanthus semicirculatus). Longdongdiver (Vincent C. Chen) (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 4.0)

Meer over de gewone poetslipvis: huichelachtig, klantvriendelijk karakter, schoonmakers in het gareel.

Bronnen:
McAuliffe, K., L.A. Drayton, A. Royka, M. Aellen, L.R. Santos & R. Bshary, 2021. Cleaner fish are sensitive to what their partners can and cannot see. Communications Biology 4: 1127. Doi: 10.1038/s42003-021-02584-2
Kohda, M., T. Hotta, T. Takeyama, S. Awata, H. Tanaka, J-y. Asai & A.L. Jordan, 2019. If a fish can pass the mark test, what are the implications for consciousness and selfawareness testing in animals? PLoS Biol 17: e3000021. Doi: 10.1371/journal.pbio.3000021
Raihani, N.J., A.I. Pinto, A.S. Grutter, S. Wismer & R. Bshary, 2012. Male cleaner wrasses adjust punishment of female partners according to the stakes. Proceedings of the Royal Society B 279: 365-370. Doi: 10.1098/rspb.2011.0690

Mieren kweken planten in boomnesten

Sommige mieren hebben mierentuinen. In hun nesten in bomen groeien een of enkele plantensoorten. De mieren zijn goede tuiniers, laat een Braziliaans onderzoeksteam zien: ze kiezen de planten met zorg en beschermen ze.

In de bossen van het Amazonegebied zijn hanging baskets te vinden, bollen waar planten uit groeien. Het zijn de begroeide nesten van mieren die in bomen leven. Deze mierentuinen bieden beide partijen voordeel. De planten zijn soorten die niet in de bodem wortelen, maar op boomstammen groeien (of dus in een boommierennest), zogenoemde epifyten. Ze profiteren doordat de mieren de zaden verspreiden en de ontkiemde planten bemesten. De mieren profiteren doordat de plantenwortels het nest verstevigen en waterdicht maken.

De meeste hangende tuinen in het Amazonegebied zijn van twee soorten mieren die samenleven: Camponotus femoratus en Crematogaster levior. Ze hebben gezamenlijke nesten en foerageerpaden, maar houden hun broed gescheiden. Een Braziliaanse onderzoeksgroep beschrijft hoe netjes dit mierenduo hun tuinen verzorgt.

Taakverdeling

De twee soorten hebben de taken verdeeld. Crematogaster levior gaat eropuit om voedsel te halen. De onderzoekers denken dat hij ook degene is die, binnen een kolonie, het initiatief neemt om er een nieuw nest bij te maken; een kolonie omvat gemiddeld 17 nesten. Werksters van Crematogaster levior zijn in de meerderheid, vooral in jonge nesten; in beginnende nesten zijn ze zelfs de enige.

Maar Camponotus femoratus is de sterkste en meest agressieve van de twee. Hij bouwt en verdedigt de nesten.

Hij is ook degene die zaden van de gewenste planten verzamelt en in de kartonachtige wand van het nest stopt. Daar is hij kieskeurig in: van de vele soorten epifyten die in Zuid-Amerika groeien gebruiken de mieren er maar een handvol. Per nest kweken ze slechts een of twee soorten.

De meest voorkomende tuinplant is Peperomia macrostachya. Waarschijnlijk zijn de mieren daar gek op omdat hij, naast nectarklieren, bloemen en vruchten ook olieklieren heeft. Olie is een moeilijk te vinden onderdeel van het dieet, dus die klieren zijn waardevol. Andere toegepaste planten zijn onder meer Philodendron-soorten.

Onderhoud van mierentuinen

De mieren verzorgen de planten goed. Als een blad beschadigd is, bleek uit proeven, gaan werksters van Camponotus femoratus eropaf; ze reageren op vluchtige stoffen die bij beschadiging ontsnappen. Zo komen ze bij plekken waar plantenetende insecten aan het knagen zijn en kunnen ze die verjagen. Vooral beschadiging van de kostbare Peperomia macrostachya lokt een snelle toevloed van veel werksters uit.

Bovendien wieden de mieren ‘onkruid’. De wanden van een mierennest zijn voor veel epifyten een aantrekkelijke groeiplaats omdat ze vol voedingsstoffen zitten. Maar de mieren gaan de groei van niet-gewenste planten, die zouden concurreren met de tuinplanten, tegen. Plakken er verkeerde zaden aan de wand, dan halen ze die weg, en als er vreemde planten ontkiemen knippen ze de stengel of bladeren daarvan door.

Geen wonder dat de tuinplanten floreren en de hangende tuinen er goed uitzien.

Willy van Strien

Foto: Tuin met Philodendron van het mierenduo Camponotus femoratus en Crematogaster levior. ©Ricardo Eduardo Vicente

Meer tuinierende mieren: groene pootjes

Bronnen:
Pereira, A.A., I.V. da Silva & R.E. Vicente, 2021. Interaction between epiphytic chemical allelopathy and ant‑pruning determining the composition of Amazonian ant‑garden epiphytes. Arthropod-Plant Interactions, 9 april online. Doi: 10.1007/s11829-021-09825-5
Dacquin, P., F. Degueldre & R.E. Vicente, 2021. Relative colony size of parabiotic species demonstrates inversion with growth. Insectes Sociaux, 2 januari online. Doi: 10.1007/s00040-020-00798-x
Vicente, R.E., W. Dáttilo & T.J. Izzo, 2014. Differential recruitment of Camponotus femoratus (Fabricius) ants in response to ant garden herbivory. Neotropical Entomology 43: 519-525. Doi: 10.1007/s13744-014-0245-6

Schimmelkwekende termieten houden hun tuinen goed schoon

Schimmelkwekende termieten houden hun gewas vrij van plagen, zoals onkruid, ziekteverwekkers en schimmeletende aaltjes, melden Saria Otani en Natsumi Kanzaki en collega’s. Bacteriën in de termietendarm spelen een rol bij de plaagbestrijding.

Er zijn termieten die landbouw bedrijven door een eetbare schimmel in hun nesten te kweken. En net als menselijke landbouwers moeten ze hun gewas tegen plagen beschermen. Dat doen ze uitstekend, zo is bekend. Saria Otani en collega’s laten zien hoe een aantal Afrikaanse soorten termieten hun tuinen vrij houdt van niet-eetbare, woekerende of ziekteverwekkende schimmelsoorten. En Natsumi Kanzaki en collega’s schrijven hoe de Aziatische termiet Odontotermes formosanus schimmeletende aaltjes weert.
Een van de bestrijdingsmethoden is dat ze het plantenmateriaal waarop ze de schimmel kweken eerst opeten en hun darm laten passeren. Darmbacteriën produceren stoffen die verkeerde schimmels en aaltjes remmen, zodat het voorverteerde spul vrij schoon is.

Landbouw bij termieten

Termieten zijn, net als mieren en een aantal soorten bijen en wespen, eusociale insecten. Ze leven in grote kolonies die tientallen jaren oud kunnen worden. De meeste bewoners zijn steriel: het zijn ofwel werkers, die het nest onderhouden, het broed verzorgen en voedsel halen, ofwel soldaten, die het nest verdedigen. De voortplanting is voorbehouden aan het koninklijk paar, dat daar geen andere taken bij heeft. De koningin is niet meer dan een eilegmachine, de koning paart met haar.
Eens per jaar verschijnen gevleugelde, seksuele individuen. Zij maken een bruidsvlucht en vormen koppels die een nieuwe kolonie kunnen stichten.

Ruim driehonderd soorten termieten uit Afrika en Azië hebben een bijzondere levenswijze: ze leggen tuinen in het nest aan waarin ze schimmels in hoogproductieve monoculturen kweken.
De werkers hebben dan ook als taak om het gewas te verzorgen. Ze halen taai plantenmateriaal waarop de schimmel kan groeien: droog gras, hout en afgevallen bladeren. Tuiniers eten dat op en poepen het uit op de tuin. Het cellulose en lignine van planten kunnen zij zelf niet verteren, maar de schimmel gedijt prima op het voorverteerde en bemeste materiaal. Hij vormt voedzame knopjes, die de termieten dan weer eten. In de knopjes zitten aseksuele sporen, die de termietendarm ongeschonden passeren. Door ze op de tuin te deponeren, houden de termieten het gewas in stand. Oude, met schimmeldraden doorgroeide onderste tuingedeelten eten ze ook op.

Schoonmaakproces

De landbouw is een samenwerking tussen termiet en schimmel waarvan beide partijen profiteren. De schimmel heeft een veilige en comfortabele leefomgeving, de termieten beschikken over een voedselvoorraad. Maar er is een probleem: de verzorgde schimmeltuinen zijn ook voor andere partijen zeer geschikt als leefomgeving of voedselbron.

Zo is een tuin aantrekkelijk voor schimmels waar de termieten niets aan hebben of die het gewas beconcurreren of infecteren. Het plantenmateriaal dat de werkers van buiten het nest halen is niet vrij van zulke soorten.
Toch kon Otani ze nauwelijks vinden in de schimmeltuinen van drie Afrikaanse soorten, waaronder Macrotermes natalensis. Hij laat zien dat zowel het schimmelgewas als de tuin stoffen bevatten die de groei van ongewenste schimmels remmen.
De termieten zelf maken zulke stoffen niet, maar hun darmbacteriën doen dat. Door het plantenmateriaal op te eten voordat ze het aan het gewas geven, onderwerpen de tuiniers het waarschijnlijk aan een schoonmaakproces. Darmbacteriën komen met de poep in de tuin terecht, en blijven schimmeldodende stoffen afgeven.

Controle

Omdat het schimmelgewas propvol zit met koolhydraten, eiwitten en vetten, is het een goede voedselbron voor andere dieren, zoals schimmeletende aaltjes (kleine rondwormpjes die in de bodem leven). Hun aanwezigheid zou de oogst verminderen. Natsumi Kanzaki laat voor de Aziatische termietensoort Odontotermes formosanus zien dat werkers die plantenmateriaal halen, bij thuiskomst vaak zulke aaltjes op zich hebben, evenals hun vracht.
Het schimmelgewas is niet giftig voor deze aaltjes. Maar ze krijgen geen kans ervan te eten, want de termieten controleren binnenkomende nestgenoten namelijk grondig en verwijderen meeliftende aaltjes. Het helpt ook dat de foerageerders niet direct met de tuin in contact komen. En als de tuiniers het nieuwe plantenmateriaal eten, zullen darmbacteriën de aaltjes doden die daar op zitten.

Hechte relatie

De termietenlandbouw is in Afrika ontstaan. De relatie tussen schimmelkwekende termieten en gekweekte schimmelsoorten is hecht: ze kunnen niet meer leven zonder elkaar.

Hoewel termieten wat op mieren lijken, zijn ze daar niet aan verwant. Ze staan op de evolutiestamboom dicht bij kakkerlakken. Er zijn dan ook meerdere verschillen tussen termieten en mieren. Waar bij mieren mannetjes geen deel nemen aan het kolonieleven (alle werksters zijn vrouwtjes), leveren steriele termietenmannetjes als werker of soldaat wel hun bijdrage. Jonge termieten maken geen larve- en popstadium door, maar zijn nimfen, kleine versies van volwassen dieren.

Willy van Strien

Foto’s
Groot: Odontotermes formosanus, gevleugelde exemplaren die zullen uitvliegen en werkers. ©Wei-Ren Liang
Klein: Macrotermes natalensis: schimmeltuin met knoppen, soldaten en nimfen. ©Saria Otani

In Zuid-Amerika leven miersoorten die schimmels kweken. Er zijn overeenkomsten met de landbouw van de termieten, maar ook verschillen. Zie: een kleine landbouwgeschiedenis en een hele zorg

Bronnen:
Kanzaki, N., W-R. Liang, C-I. Chiu, C-T. Yang, Y-P. Hsueh & H-F. Li, 2019. Nematode-free agricultural system of a fungus-growing termite. Scientific Reports 9: 8917. Doi: 10.1038/s41598-019-44993-8
Otani, S., V.L. Challinor, N.B. Kreuzenbeck, S. Kildgaard, S. Krath Christensen, L. Lee Munk Larsen, D.K. Aanen, S. Anselm Rasmussen, C. Beemelmanns & M. Poulsen, 2019. Disease-free monoculture farming by fungus-growing termites. Scientific Reports 9: 8819 . Doi: 10.1038/s41598-019-45364-z
Aanen, D.K. & J.J. Boomsma, 2006. Social-insect fungus farming. Current Biology 16: R1014-R1016. Doi: 10.1016/j.cub.2006.11.016
Aanen, D.K., P. Eggleton, C. Rouland-Lefèvre, T. Guldberg-Frøslev, S. Rosendahl & J.J. Boomsma, 2002. The evolution of fungus-growing termites and their mutualistic fungal symbionts. PNAS 99: 14887-14892. Doi: 10.1073/pnas.222313099

Wond geneest sneller dankzij poetsgarnaal

Een vis die gewond is geraakt, kan de diensten van een poetsgarnaal extra goed gebruiken, laten David Vaughan en collega’s zien. Ook al maakt die niet specifiek de wond schoon, zijn behandeling helpt wel bij de genezing.

Poetsgarnalen hebben, net als poetsvissen, een schoonmaakbedrijf voor vissen op koraalriffen. Ze plukken met hun monddelen parasieten en andere ongerechtigheden van de huid van hun klanten af, waarbij ze meteen een hapje eten hebben: een win-winsituatie. Zo’n dienstverlener is de Pacifische poetsgarnaal Lysmata amboinensis, die leeft op koraalriffen in de Grote Oceaan, Indische Oceaan en Rode Zee; hij is bekend doordat hij model stond voor Jacques in de film Finding Nemo.
Maar wat doet deze poetser als een klant een wondje heeft, vroegen David Vaughan en collega’s zich af. Maakt hij daar misbruik van door wat blootliggend levend weefsel te snoepen? Of is zijn schoonmaakbehandeling wellicht heilzaam?

Ontsteking

De onderzoekers haalden poetsgarnalen naar het lab, en ook een aantal exemplaren van de rode vlagbaars (Pseudanthias squamipinnis), een vissoort die langs koraalriffen voorkomt. Een aantal vissen brachten ze, onder verdoving, een kleine, oppervlakkige wond toe op een van de flanken, een wond zoals de vissen buiten vaak oplopen.
De helft van de gewonde vissen ging vervolgens, elk afzonderlijk, naar een aquarium waarin gedurende een uur per dag een poetsgarnaal aanwezig was; de andere vissen werden ondergebracht in bakken zonder poetser. Ter controle werden ook niet-gewonde vissen in bakken gezet waar wel of geen poetsgarnaal op bezoek kwam. De onderzoekers observeerden het gedrag van de dieren en hielden bij hoe de wonden genazen.

Een vis die zijn huid wil laten reinigen, zoekt een poetsgarnaal op en neemt een uitnodigende houding aan, waarbij hij het te behandelen lichaamsdeel naar de poetser wendt.
Als dieren net een wond hebben opgelopen, zo bleek, laten ze zich veel minder vaak schoon plukken. De plek met de wond houden ze van de poetsgarnaal weg.
Maar na een dag is de wond dichtgetrokken. De plek er omheen wordt de eerste twee dagen steeds roder, wat wijst op een ontsteking. Een gewonde vis die toegang heeft tot een poetsgarnaal laat zich nu wel aan beide kanten poetsen. En dat heeft een gunstig effect op de wond: de rode kleur, dus de ontsteking, neemt vanaf dag twee af. Na zes dagen is er een groot verschil tussen wel en niet gepoetste vissen; bij de laatste is de plek even rood gebleven.

Dankzij de activiteiten van een poetsgarnaal heelt een wond dus sneller. Van misbruik was geen spoor te vinden: de garnalen maken de wond niet groter en brengen geen nieuwe schade toe.

Positief effect

Een poetsgarnaal pakt niet speciaal de rode plek aan, maar behandelt een gewonde vis net als een niet-gewonde. De onderzoekers denken dat het schoonmaakwerk een indirect positief effect heeft doordat het ziekteverwekkers tegenhoudt die anders de wond kunnen bereiken. Bovendien verlaagt een poetsgarnaal de stress bij zijn klanten, zo is bekend. Ook dat zal de genezing bevorderen.
Conclusie: door te poetsen helpt de poetsgarnaal wonden helen.

Willy van Strien

Foto: Bernard Dupont (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 2.0)

Bron:
Vaughan, D.B., A.S. Grutter, H.W. Ferguson, R. Jones & K.S. Hutson, 2018. Cleaner shrimp are true cleaners of injured fish. Marine Biology 165: 118. Doi: 10.4225/28/5b2c885b32331