Categorie: seksueel gedrag (Pagina 5 van 9)

Kleine gast helpt eenzame eendenmossel aan zaad

Sommige larven van de eendenmossel Scalpellum scalpellum wijken af van het geijkte ontwikkelingspatroon. Ze worden niet groot en zelfstandig, maar vestigen zich in een soortgenoot als minuscule spermaleverancier, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Dankzij deze inwonende minimannen planten ook alleenstaande eendenmossels zich voort.

Eendenmossels zijn schaaldieren net als kreeften, krabben en garnalen (het zijn dus geen mossels). Maar dat zou je niet zeggen, want ze zitten vastgegroeid op een ondergrond. Hoe moet dat dan met seks? De dieren kunnen immers niet van hun plaats komen om een soortgenoot te zoeken. De meeste soorten eendenmossels zijn hermafrodiet: de dieren maken zowel eicellen als zaadcellen, dus ze kunnen in theorie zichzelf bevruchten. In praktijk doen ze dat zelden. Seksueel contact is daarom onontbeerlijk voor hun voortplanting.
Dieren die in groepen bijeen staan, redden zich prima. Met hun in verhouding lange penis kunnen ze elkaar bereiken.

Eenling

Maar een alleenstaand exemplaar kan op die manier van niemand sperma krijgen om zijn eitjes te bevruchten. En hij kan niemand van sperma voorzien. Een eenling blijft zonder nageslacht.
Sommige soorten lossen dat op verrassende wijze op. We bespraken al eens de eendenmossel Pollicipes polymerus die leeft langs de Atlantische kust van Europa en Noord-Afrika. Tegen de gewoonte van schaaldieren in loost die sperma zomaar in zee, zoals veel bloemen hun stuifmeel met de wind meegeven. Veel zaad gaat verloren, maar een deel komt bij een soortgenoot terecht.

De noordelijkere soort Scalpellum scalpellum pakt het nog gekker aan. Sommige jonge dieren groeien niet gewoon uit tot zelfstandig hermafrodiet, maar worden piepkleine mannetjes. Ze leven in een hermafrodiete soortgenoot en leveren sperma, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Met zo’n kleine gast aan boord kan ook een eenling zijn eitjes bevruchten.

Bindmiddel

Een eendenmossel begint zijn leven als bevrucht eitje. Daar komt een naupliuslarve uit die na een aantal vervellingen verandert in een cyprislarve. De larven zwemmen vrij rond en maken deel uit van het dierlijk plankton in zee.
De cyprislarve zoekt, zwemmend en ‘wandelend’ op antenne-achtige uitsteeksels, een geschikte plaats om zich te vestigen. Een cypris van Scalpellum scalpellum gaat meestal op een beestje zitten: een poliep of een zee-egel. Hij zet zich vast met een stevig bindmiddel en ondergaat een metamorfose tot volwassen dier, met een steel en een lijf van ongeveer één centimeter lang, beschermd door een pantser van kalkplaten. Door een lange, smalle mantelopening aan de voorkant steken zes veervormige pootjes naar buiten.

Maar sommige cyprislarven van Scalpellum scalpellum nemen een alternatieve route. Ze landen op de mantelrand van een volwassen exemplaar, graven zich in en veranderen in minuscule, inwonende mannetjes met een eenvoudige bouw. Bij volwassen eendenmossels in zee telden de onderzoekers gemiddeld 3 van die kleine gasten; het aantal liep uiteen van 0 tot 13.

Wat maakt nu dat sommige larven van de normale ontwikkeling tot hermafrodiet afwijken en de alternatieve weg inslaan?

Høeg en collega’s laten zien dat vrij zwemmende cyprislarven allemaal eender zijn. Toekomstige mannetjes zijn er nog niet uit te halen.
Toen de onderzoekers een aantal larven in het lab alleen poliepen – en geen volgroeide soortgenoten – aanboden om zich op te vestigen, werden die allemaal hermafrodiet; er verscheen geen enkel mannetje. Elke larve kan dus de ontwikkeling tot hermafrodiet volgen.

Definitief

Maar kregen de larven zowel poliepen als volwassen soortgenoten tot hun beschikking, dan hechtten sommige larven zich vast op de mantelrand van een soortgenoot en groeiden uit tot mannetje. Waarschijnlijk schakelt een chemische stof daar de alternatieve ontwikkelingsroute aan.
Dat proces is al snel onomkeerbaar. Verhuisden de biologen zulke larven binnen drie uur van de mantelopening naar een poliep, dan werden het alsnog hermafrodieten. Maar na drie uur is de ontwikkeling tot miniman definitief ingezet en niet meer terug te draaien. Na een dag of vier zien de aankomende minimannen er duidelijk anders uit dan toekomstige hermafrodieten en nog een paar dagen later is hun metamorfose voltooid. Hermafrodieten hebben meer tijd nodig voor hun ontwikkeling.

Twee kanten op

Kunnen alle cyprislarven miniman worden?
Het blijkt van niet.
Hoeveel hermafrodieten er ook aanwezig zijn, slechts maximaal de helft van de cyprislarven hecht zich op hen vast; de rest wordt hermafrodiet.
De onderzoekers leiden daaruit af dat de helft van de larven erfelijk is voorbestemd om als hermafrodiet te leven. Die larven hebben maar één optie. De andere helft kan twee kanten op, afhankelijk van waar ze zich vestigen. Daardoor loopt het percentage minimannen uiteen van 0 tot 50.

Scalpellum scalpellum is een van de heel weinige diersoorten waar mannetjes voorkomen naast hermafrodieten. De minimannen hebben een succesvolle strategie omdat alleen zij eenzame soortgenoten van sperma kunnen voorzien.

Willy van Strien

Foto’s: Jens Thorvald Høeg
Groot: volwassen, hermafrodiete exemplaren van Scalpellum scalpellum
Klein: cyprislarven vestigen zich bij de mantelopening van een hermafrodiet

De eendenmossel Pollicipes polymerus heeft een andere methode om alleenstaanden te bevruchten: die loost zijn zaad in zee.

Bronnen:
Høeg, J.T., Y. Yusa & N. Dreyer, 2015. Sex determination in the androdioecious barnacle Scalpellum scalpellum (Crustacea: Cirripedia). Biological Journal of the Linnean Society, 28 december online. Doi: 10.1111/bij.12735
Spremberg, U., J.T. Høeg, L. Buhl-Mortensen & Y. Yusa, 2012. Cypris settlement and dwarf male formation in the barnacle Scalpellum scalpellum: a model for an androdioecious reproductive system. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 422-423: 39–47. Doi: 10.1016/j.jembe.2012.04.004

Vlaamse vogel van het jaar 2016: een pittig beestje

Vlaanderen koos de heggenmus als vogel van het jaar 2016. Deze vogel lijkt een heel bescheiden en onopvallend type, maar vergis je niet: hij heeft veel temperament. Vooral in het broedseizoen.

Heggenmussen, klein en grijsbruin, zie je makkelijk over het hoofd. Maar ze komen veel voor, zoals je merkt als je eenmaal hun liedje herkent. En ze hebben een verrassend seksleven, ontdekte de Engelse bioloog Nick Davies na een jarenlange studie: gespannen triorelaties, een slopend aantal paringen en een vreemd ritueel.

Heibel

Aan het begin van het broedseizoen zetten de vrouwtjes een territorium uit. Ze verjagen andere vrouwtjes en bouwen alvast een nest in het struikgewas.
Wat later verdelen de mannetjes zich over die vrouwelijke territoria. Er ontstaan dan monogame paren, maar ook triorelaties. Want sommige mannetjes moeten een gebied met een vrouwelijk territorium erin delen met een concurrent. Dan heeft zo’n vrouwtje twee mannetjes. Andere mannetjes weten een gebied te bemachtigen waarin twee vrouwtjes leven.

Er komt heibel van als twee mannetjes een vrouwtje moeten delen. Dan wordt er een, de alfa-man, de baas en de ander, de bèta-man, zijn ondergeschikte. Alfa eist het vrouwtje op. Hij probeert uit alle macht bèta te verjagen, of in elk geval uit haar buurt te houden. Maar zij doet er alles aan om aan alfa’s aandacht te ontsnappen en stiekem ook met bèta te paren. En ondanks de verwoede inspanningen van alfa om het te voorkómen, lukt dat vaak. De rust keert terug als het vrouwtje haar eitjes heeft gelegd, dagelijks één, en gaat broeden.

Nest vernield

De mannetjes komen weer in beeld als de jongen zijn uitgekomen en gevoed moeten worden. De jonge vogeltjes werken een enorm aantal kleine beestjes weg en het is een hele toer om er genoeg te verzamelen. Het vrouwtje kan dat niet alleen. Ze heeft de hulp van een mannetje nodig, en liever nog twee mannetjes.
Alfa helpt zonder meer. Bèta springt bij als hij heeft kunnen paren, dus als enkele jongen van hem kunnen zijn. Maar heeft bèta niet gepaard, dan helpt hij niet. Dan is er zelfs een risico dat hij het nest vernielt zodat alle jongen verloren gaan.

Pikritueel

Vandaar dat een vrouwtje met twee mannetjes in haar territorium er zo op gebrand is om ook met bèta te paren. Ze moet beide mannetjes ervan zien te overtuigen dat ze de vader van een of meer jongen kunnen zijn. Zij nodigt hen voortdurend uit om haar te dekken. Aangezien het zaad van de laatste man de grootste kans heeft om het eerstvolgende ei te bevruchten, wil elke man als laatste gepaard hebben, en zo blijven ze bezig. Een vrouwtje in zo’n triorelatie paart tien à dertig keer per dag. Tien dagen lang, tot haar vruchtbare periode voorbij is.
Daarbij voltrekt zich steeds een vreemd ritueel. Het vrouwtje staat voor het mannetje en keert hem haar geslachtsopening toe. Hij pikt daar tientallen keren naar, ongeveer een minuut lang. De opening wordt roze en maakt een pompende beweging; soms komt er een druppeltje vloeistof naar buiten. Dan gaat het mannetje tot de eigenlijke paring over, die maar een fractie van een seconde duurt.

Davies ontdekte wat de vloeistof was: sperma van een vorig seksueel contact. Het mannetje wil het er waarschijnlijk uit hebben zodat het nieuwe sperma erdoor kan – en omdat het van de concurrent kan zijn.
Het pikritueel zal zijn oorsprong hebben in de relaties van twee mannetjes en één vrouwtje, maar gebeurt ook in monogame relaties.

Strijd

Als een vrouwtje zich van de hulp twee mannetjes weet te verzekeren, kan ze meer jongen groot brengen dan in een monogame relatie. Zij is met twee mannetjes het beste af. Maar die mannetjes moeten het vaderschap delen en hebben daardoor elk juist minder jongen dan in een monogame relatie. Wat voor vrouwtjes de beste optie is, pakt ongunstig uit voor mannetjes. Logisch dat alfa weinig verdraagzaam is tegenover bèta.

Maar omgekeerd geeft een relatie van twee vrouwtjes en één mannetje ook problemen.
Een mannetje is het beste af als hij een twee vrouwtjes voor zich alleen heeft. Dan is hij de vader van twee nesten met jongen. Omdat hij zijn hoognodige hulp over die twee nesten verdeelt en de kleintjes dus geen full-time vader hebben, overleven zij niet allemaal. Maar pa houdt er toch meer jongen aan over dan wanneer hij één vrouwtje zou hebben.
De vrouwtjes zijn in zo’n geval juist slecht af. Omdat niet al hun jongen opgroeien, levert deze situatie hen minder op dan een monogame relatie. Daarom loopt de strijd tussen de dames hoog op; het mannetje probeert dat te sussen.

Kortom: harmonie is vaak ver te zoeken bij deze bescheiden ogende vogel.

Willy van Strien
Dit stukje gaat bij wijze van uitzondering niet over recent onderzoek. Het is een verkorte versie van een hoofdstuk over heggenmussen in mijn boek Het penisduel.

Foto: Ken Billington (Wikimedia Commons)

Herken de zang van de heggenmus

Bron:
Davies, N.B., 1992. Dunnock behaviour and social evolution. Oxford University Press, Oxford.

Pauwspin-vrouwtje kiest voor de beste danser

Bij pauwspinnen hebben de mannetjes het niet makkelijk. Vrouwtjes willen alleen paren als mannetjes veel energie in hun dans steken, laten Madeline Girard en collega’s zien. De heren moeten er dus wel iets moois van maken.

Mannelijke pauwspinnetjes zijn prachtig om te zien en dansen als de beste. Ze heffen hun derde pootpaar op, brengen hun felgekleurde achterlijf omhoog, vouwen de zijflappen uit en zwaaien ermee. Maar dat wij dat mooi vinden, is voor hen natuurlijk totaal onbelangrijk. Zij tonen hun kunsten om vrouwtjes te verleiden. De vraag was tot nu toe of dat lukt. Wat vinden de spinnenvrouwtjes van de show die voor hen wordt opgevoerd? Maakt een mannetje dat een topprestatie levert meer kans om te mogen paren dan een mannetje dat zich minder inspant?

Intimiteit

Madeline Girard en collega’s zochten het uit voor het spinnetje Maratus volans. Ze zetten 86 keer een mannetje en een vrouwtje bij elkaar, filmden wat er gebeurde en namen de trillingen op die het baltsende mannetje produceerde en die deels hoorbaar zijn. Daarna plozen ze uit hoe intensief elk mannetje had gedanst, welke afstand hij had gehouden tot het vrouwtje en hoe de ontmoeting was afgelopen: had het vrouwtje aandacht, liep ze weg, werd ze agressief of was ze bereid om te paren.

Het valt niet mee om een dame te versieren, zo blijkt uit de gearrangeerde ontmoetingen. Vrouwtjes die al eerder een keer hadden gepaard lieten zich geen van allen overhalen om dat nog eens te doen. Van de maagdelijke vrouwtjes liet slechts een kwart intimiteit toe. Een mannetjes moet er dus voor werken.
En welke mannetjes hebben succes?

Prachtige vertoning

Dat zijn degenen die goed de aandacht van een vrouwtje weten vast te houden en dicht in haar buurt blijven. Hoe meer energie een mannetje in zijn dans steekt, hoe groter de kans dat het tot een paring komt. Daarbij telt ook zijn formaat: hoe zwaarder, hoe groter de kans op succes.

De vrouwtjes stellen dus hoge eisen aan de danskunst van de mannetjes, en die staan onder druk om er een prachtige vertoning van te maken. Want de mannetjes die zich het meest inspannen slagen er het beste in om vrouwtjes te verleiden en krijgen de meeste nakomelingen. Hun zoons zullen hun danstalent erven.

Waarschijnlijk speelt ook het kleurpatroon een rol. Maar de onderzoekers zijn er nog niet in geslaagd om dat uit te zoeken. De spinnetjes zijn namelijk zo piepklein – nog geen halve centimeter groot – dat het niet makkelijk is om verschillen in kleurpatroon tussen mannetjes op te meten.

Er zijn inmiddels 43 soorten pauwspinnen bekend, allemaal uit Australië. Jürgen Otto heeft hun dans mooi op film gezet.

Willy van Strien

Foto: Jürgen Otto (Creative Commons)

Zie ook: Kijk mij!

Bron:
Girard, M.B., D.O. Elias & M.M. Kasumovic, 2015. Female preference for multi-modal courtship: multiple signals are important for male mating success in peacock spiders. Proc. R. Soc. B 282: 20152222, 2 december online. Doi: 10.1098/rspb.2015.2222

Toevalstreffers schiepen drie typen kemphaanmannen

Kemphaanmannen zijn er in drie typen die verschillen in een reeks van eigenschappen: elk type man heeft zijn kenmerkende uiterlijk, gedrag en hormoonhuishouding. Bekend was al dat daar een erfelijke basis voor is. Twee onderzoeksgroepen kunnen ons nu vertellen wanneer en hoe de mannentypen zijn ontstaan.

De ene man is de andere niet, bij kemphanen. Verreweg de meeste mannen zijn honkman, sommige zijn satelliet en een enkeling is faar. De verschillen zijn groot – we beschreven de kemphanen al eerder.

Erfelijk vastgelegd

Honkmannen krijgen in het voorjaar oorpluimen en een halskraag van voornamelijk donker gekleurde sierveren. Op speciale baltsplaatsen, waar vrouwen langs komen om zich te laten dekken, knokken ze om een eigen honk te veroveren. Een honkman die daarin slaagt maakt een goede kans bij de vrouwen, maar de meeste honkmannen blijven zonder honk.
Satellieten in baltskleed hebben ook oorpluimen en een halskraag, maar dan met witte veren. Zij gaan niet voor een eigen honk, maar voegen zich bij een succesvolle honkman en hoewel ze ondergeschikt aan hem zijn, zien ze regelmatig kans om in een onbewaakt ogenblik te paren.
Faren zijn kleiner, zien er uit als een vrouw en slaan in de drukte op de baltsplaats stiekem hun slag.

Het is uniek dat deze typen – met hun reeks van kenmerkende eigenschappen qua uiterlijk, gedrag en hormoonhuishouding – erfelijk zijn vastgelegd. Hoe kon zoiets ontstaan? Clemens Küpper en Sangeet Lamichhaney, van twee verschillende onderzoeksgroepen, onderzochten de kemphaangenetica en publiceren nu tegelijk verhalen die perfect op elkaar aansluiten. Pittige materie, maar heel interessant.

Achterstevoren

De oorspronkelijke kemphaanman was wat we nu de honkman noemen, de agressieve uitslover. Ongeveer vier miljoen jaar geleden verscheen naast hem de faar ten tonele, resultaat van een reorganisatie in het erfelijk materiaal, het dna. Dat dna is een lange keten van bouwstenen, verpakt in een aantal chromosomen. Elk individu heeft een dubbele set chromosomen, een set afkomstig van de vader en een van de moeder. Bij faren is een gedeelte van de keten op een van de chromosomen (maar niet bij zijn tegenhanger) achterstevoren gekeerd.

Die omkering heeft op zichzelf al eigenschappen veranderd. Maar de gevolgen strekken veel verder, want sinds de draaiing plaatsvond maakten de genen op het omgekeerde deel gezamenlijk en ongestoord een evolutionaire ontwikkeling door. Normaal wisselen gelijke chromosomen onderling stukjes dna uit bij de vorming van eicellen en zaadcellen, waarna die geslachtscellen elk één set herschikte chromosomen krijgen. Zo wordt het dna gehusseld en krijgt elke nakomeling een unieke combinatie van eigenschappen. Maar met een omgekeerd gedeelte kan niets uitgewisseld worden. De genen die er op liggen erven voortaan over als één blok, als ‘supergen’.

Truc

Het supergen van de kemphaan bestaat uit ruwweg honderd genen, en die vormen nou net een mooi geheel voor de mannelijke voortplanting: er zijn genen bij die betrokken zijn bij veerkleur, ontwikkeling van zaadcellen en hormoonhuishouding. Dit blok ontwikkelde zich bij de omgekeerde variant anders dan bij de oorspronkelijke versie, met als gevolg dat faren (met een omgekeerde en een oorspronkelijke versie van het supergen^*) sterk gingen verschillen van honkmannen (met twee oorspronkelijke versies).

De faren ontwikkelden een voortplantingsstrategie waarbij ze zich voordoen als vrouw. Die truc werkt alleen als ze sterk in de minderheid zijn, en dat zijn ze dan ook: ze maken minder dan één procent van de populatie uit. Ze geven het omgekeerde supergen door aan de helft van hun zonen en dochters. Kemphaanzoons die van pa of ma de faarversie van het supergen erven, zijn faar. Dochters die de omkering dragen zijn wat kleiner dan andere vrouwen.

Derde type

De honkmanvariant en de faarvariant van het supergen bestaan dus al miljoenen jaren naast elkaar zonder dat ze stukjes dna kunnen uitwisselen. Maar….. één keer (misschien een paar keer) gebeurde dat vreemd genoeg toch en zo ontstond een derde variant van het supergen: de faarvariant (dus omgekeerd) met stukjes van de honkmanvariant. Dat was 500.000 jaar geleden.
Mannelijk dragers van die derde variant ontwikkelden zich tot het derde mannentype, de satelliet. Voor de voortplantingsstrategie van dit nieuwe type – samenwerken met een honkman en onopgemerkt proberen te paren – is wat meer plaats dan voor die van de faar: met 5 tot 20 procent van de mannen als satelliet zijn er voldoende succesvolle honkmannen waarbij ze zich kunnen aansluiten.

Bizarre situatie

Voor satellieten geldt dat ze, naast de satellietvariant van het supergen, de oorspronkelijke honkmanvariant hebben^*. De helft van hun jongen krijgt van hen de satellietvariant mee, en de andere helft de honkmanvariant. Kemphaanzoons die van pa of ma de satellietversie van het supergen erven, zijn satelliet. Op dochters die de satellietvariant dragen heeft dat geen opmerkelijk effect.

En zo is de bizarre situatie ontstaan van drie erfelijk bepaalde typen mannen. Een unicum. Het is mooi dat we nu weten hoe die situatie kon ontstaan.

*Omdat bij de omkering vier miljoen jaar geleden een gen verloren is gegaan dat codeert voor een eiwit dat onmisbaar is bij de celdeling, komt een embryo met twee omgekeerde supergenen niet tot ontwikkeling.

Willy van Strien

Foto: Een honkman. René Smits (De wereld door mijn lenzen)

Zie ook: superman krijgt minidochters

Bronnen:
Küpper, C., M. Stocks, J.E. Risse, N. dos Remedios, L.L. Farrell, S.B McRae, T.C. Morgan, N. Karlionova, P. Pinchuk, Y.I. Verkuil, A.S. Kitaysky, J.C. Wingfield, T. Piersma, K. Zeng, J. Slate, M. Blaxter, D.B. Lank & T. Burke, 2015.  A supergene determines highly divergent male reproductive morphs in the ruff. Nature genetics, 16 november online. Doi: 10.1038/ng.3443
Lamichhaney, S., G. Fan, F. Widemo, U. Gunnarsson, D. Schwochow Thalmann, M.P. Hoeppner, S. Kerje, U. Gustafson, C. Shi, H. Zhang, W. Chen, X. Liang, L. Huang, J. Wang, E. Liang, Q. Wu, S. Ming-Yuen Lee, X. Xu, J. Höglund, X. Liu & L. Andersson, 2015. Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax). Nature Genetics, 16 november online. Doi:10.1038/ng.3430

Spin verminkt partner om volledig vaderschap te krijgen

Mannetjes van de spin Larinia jeskovi verminken elk vrouwtje dat ze bevruchten zo dat zij daarna niet meer kan paren. Deze drastische manier om het vaderschap veilig te stellen komt waarschijnlijk bij meer soorten spinnen voor, schrijven Pierick Mouginot en collega’s.

Als eind augustus in Polen het paarseizoen van de spin Larinia jeskovi op zijn eind loopt, is geen enkel vrouwtje intact. Vrouwtjes missen allemaal de scapus, een deel van de uitwendige structuur die rondom hun twee geslachtsopeningen zit. Wat is er met ze gebeurd?
Pierick Mouginot en collega’s vermoedden dat de mannetjes die verminking op hun geweten hebben. Dat vermoeden hebben ze bevestigd.

Houvast

Ze lieten een aantal maagdelijke vrouwtjes in het lab paren met een mannetje en onderzochten wat er zoal tussen twee partners voorvalt. Een mannetje dat wil paren trekt de aandacht van een vrouwtje in haar web. Zij komt naar hem toe en toont zich bereidwillig. Hij heeft zijn sperma dan al uitgestort en overgebracht naar zijn pedipalpen, tastorganen voor zijn voorpoten die er uitzien als bokshandschoentjes. De uiteinden van die pedipalpen brengt hij een paar keer in haar geslachtsopeningen, beurtelings links en rechts, om het sperma af te leveren.
Hij moet daarbij wel stevig houvast hebben. Halverwege de pedipalpen zitten daarom harde uitsteeksels die als vingers het uitwendige geslachtorgaan van het vrouwtje, waaronder de scapus, vastgrijpen. Pas als een pedipalp goed gekoppeld is, kan het mannetje het uiteinde inbrengen.

Tot zover niets bijzonders.

Nog zin in

Maar als de eerste pedipalp is ingebracht, laten de onderzoekers zien, wordt het spel ruwer. Dan snijdt een van de ‘vingers’ de scapus voor een deel los. En als het mannetje klaar is, nadat hij gemiddeld vier keer de pedipalpen ingebracht heeft, is de hele scapus eraf.
Zo wordt vrouwtje bij haar ontmaagding verminkt. Ze blijft aantrekkelijk voor andere mannetjes en zelf heeft ze er ook nog zin in, zo blijkt. Nieuwe pogingen om te paren volgen. Maar een mannetje kan haar geamputeerde geslachtsorgaan niet meer vastpakken en de pogingen mislukken.

Een mannetje dat succesvol paart heeft voordeel van de verminking die hij aanbrengt. Hij heeft een maagd bevrucht die vervolgens geen seks meer kan hebben. Het mannetje zal dus geen concurrentie hebben om het vaderschap. Hij wordt de vader van alle spinnetjes die zij voortbrengt. Het doeltreffende knipje is een veel makkelijker manier om het vaderschap veilig te stellen dan de alternatieven die mannetjes van sommige andere soorten spinnen of insecten hebben: de partner langdurig bewaken, stofjes met het sperma meegeven die haar lust of aantrekkelijkheid verminderen of een plug in haar geslachtsopening stoppen.

Geen ander

En de vrouwtjes? Die zijn de klos. Door de snijwond lopen ze misschien een infectie op. En ze kunnen na de eerste partner nooit meer een ander kiezen.

Beschadigde vrouwtjes komen bij meer soorten spinnen voor, waaronder meerdere Larinia-soorten, en Mouginot denkt dat ook bij deze soorten de mannetjes daar schuldig aan zijn. De vrouwtjes ondergaan een seksuele verminking die tot nu toe over het hoofd was gezien.

Willy van Strien

Foto: Larinia-soort, Cambodja. Patrick Randall (Creative Commons)

Bron:
Mouginot, P., J. Prügel, U. Thom, P.O.M. Steinhoff, J. Kupryjanowicz & G. Uhl, 2015. Securing paternity by mutilating female genitalia in spiders. Current Biology 25: 2980-2984. Doi: 10.1016/j.cub.2015.09.074

Eenzame platworm injecteert sperma in zijn kop

Sommige dieren moeten de gekste toeren uithalen om zich voort te planten. De tweeslachtige platworm Macrostomum hystrix bijvoorbeeld. Hij kan zichzelf bevruchten en doet dat op een in onze ogen gruwelijke wijze: hij injecteert zijn sperma in zijn kop. Het kan soms niet anders, schrijven Steven Ramm en collega’s.

Het kleine platwormpje Macrostomum hystrix uit de zee, slechts 1 millimeter lang, is man en vrouw tegelijk, dus tweeslachtig oftewel hermafrodiet. Elk diertje kan sperma geven en ontvangen. Dat is bij platwormen, regenwormen en slakken niets bijzonders en het heeft gevolgen voor hun gedrag die je in eerste instantie niet zou verwachten.

Zo is een paring niet altijd een kwestie van gelijk oversteken. Bij veel tweeslachtige diersoorten spelen partners namelijk liever de mannelijke dan de vrouwelijke rol. Zaadcellen hebben ze in overvloed en elke keer als ze een ander van sperma voorzien kan dat nakomelingen opleveren waarvan ze de vader zijn. Maar ze hebben slechts een beperkte hoeveelheid eicellen in voorraad en een enkele spermagift is genoeg om die te bevruchten. Daarna hoeven ze niets meer.

Penisduel

Dan kan een paring de vorm aannemen van een penisduel: beide partners proberen elkaar met hun penis te raken om sperma over te dragen en tegelijk de penis van de ander te ontwijken. Een dier dat zijn partner weet te raken, levert het sperma niet netjes af in diens vrouwelijke geslachtsopening, maar brengt het zo snel mogelijk ergens aan. Partners van de zeeplatworm Pseudobiceros bedfordi proberen het op elkaars huid te smeren. De zaadcellen vreten zich vervolgens naar binnen en zwemmen naar de eicellen toe. En parende exemplaren van de zeeplatworm Pseudoceros bifurcus spuiten het sperma bij elkaar in met een naaldvormige penis. Het is niet zachtzinnig, maar de wonden helen wel.

Zelfinjectie

Macrostomum hystrix voert ook zo’n duel uit, getuige de naaldvormige penis die hij heeft. Het wormpje is doorzichtig, dus onder de microscoop is zichtbaar waar sperma na een paring terecht is gekomen. Dat is meestal ergens in het onderlijf of in het midden, waar de eicellen zich bevinden.

De platworm kan ook zijn eigen eicellen bevruchten. Een goede optie is dat niet, want zelfbevruchting levert minder nakomelingen op dan een paring en hun overlevingskans is kleiner, hebben Steven Ramm en collega’s laten zien. Maar een diertje dat geen soortgenoten ontmoet en dus geen sperma dreigt te ontvangen, gaat er uiteindelijk toch toe over: beter weinig nakomelingen dan helemaal geen. Hij moet dan zijn sperma bij zichzelf injecteren, anders bereikt het zijn eicellen niet.

Gekke plaats

Nu meldt Ramm dat de diertjes het sperma op een wel heel merkwaardige plaats bij zichzelf inspuiten: hij vindt het sperma na een zelfbevruchting meestal terug in de kop!

Het klinkt gruwelijk, maar kennelijk kunnen de platwormen met hun penis, die helemaal achteraan zit, alleen hun kop bereiken. Het is een gekke plaats voor bevruchting – maar het kan niet anders. En het werkt.

Willy van Strien

Foto: Macrostomum hystrix; de bollen zijn bevruchte eitjes die zich ontwikkelen. Lukas Schärer

The Universe News bespreekt het onderzoek
Zo ziet het penisduel van Pseudobiceros bedfordi er uit; de platwormen hebben een dubbele penis.

Bronnen:
Ramm, S.A., A. Schlatter, M. Poirier & L. Schärer, 2015. Hypodermic self-insemination as a reproductive assurance strategy. Proc. R. Soc. B 282: 1811. Doi: 10.1098/rspb.2015.0660
Ramm, S.A., D.B. Vizoso & L. Schärer, 2012. Occurrence, costs and heritability of delayed selfing in a free-living flatworm. Journal of Evolutionary Biology 25: 2559–2568. Doi: 10.1111/jeb.12012
Michiels, N.K. & L.J. Newman, 1998. Sex and violence in hermaphrodites. Nature 391: 647. Doi: 10.1038/35527

Zebramangoesten ontketenen oorlog om incest te vermijden

Zebramangoesten leven vaak in groepen waar iedereen familie van elkaar is. Dan is het moeilijk om incest te vermijden. Toch weten de dieren inteelt aardig te beperken, ontdekten Hazel Nichols en Jennifer Sanderson.

Jongen die uit nauw verwante ouders worden geboren, zijn gemiddeld minder gezond dan jongen van ouders die geen naaste familie van elkaar zijn. Dat is een probleem voor zebramangoesten.
Deze kleine roofdieren, verwant aan stokstaartjes, leven in hechte familiegroepen. Jonge dieren blijven wonen in de groep waarin ze zijn geboren totdat ze al lang en breed volwassen zijn en vaak zelfs levenslang. Immigranten accepteert een groep niet. En zo kan het gebeuren dat iedereen familie van elkaar is: vader of moeder, opa of oma, zoon of dochter, kleinzoon of kleindochter, broer of zus, oom of tante, neef of nicht. Incest is onvermijdelijk.

Toch weten de dieren er nog het beste van te maken, laten Hazel Nichols en Jennifer Sanderson zien. Beiden behoren tot een team van onderzoekers dat al twintig jaar een populatie zebramangoesten in Oeganda intensief bestudeert. De populatie telt meerdere familiegroepen van gemiddeld twintig individuen. De onderzoekers kennen de dieren individueel en dankzij dna-onderzoek kennen ze ook de familierelaties.

Stiekem paren

Drie tot vier keer per jaar worden de vrouwen van een groep tegelijk vruchtbaar. De dominante, oudere mannen nemen een of enkele vruchtbare vrouwen onder hun hoede, paren met hen en proberen te voorkomen dat een ander dat ook doet.
De mannen eigenen zich niet zomaar partners toe, laat Sanderson zien, maar kiezen vrouwen uit de groep aan wie ze het minst nauw verwant zijn. Vrouwen op hun beurt hebben seks met hun bewaker. Maar stiekem paren ze vaak ook met andere mannen. En als ze dat doen, dan zoeken ze mannen uit die in de familiestamboom verder van hen af staan dan hun vaste partner. Zo weten mannen en vrouwen ernstige incest te beperken.

En er is nog iets dat meer zoden aan de dijk zet. Vrouwen zorgen regelmatig voor echt vers bloed: een op de vijf jongen heeft een vader die niet tot de groep behoort.

Oorlog

Maar daar moeten de dames veel voor over hebben. Ze kunnen niet zomaar naar een andere groep gaan, daar een man uitkiezen en met hem paren. De groepen verdedigen hun territorium fel tegen elkaar en dulden geen enkele indringer.
Er is alleen kans om met een vreemde man in contact te komen tijdens een oorlog, die plaats vindt als de groepen vechten om voedsel of om grondgebied. Dat gaat er zeer gewelddadig aan toe. Er vallen doden en gewonden, onder vrouwen net zo veel als onder mannen en het allermeest onder onvolwassen dieren. Te midden van de chaos proberen vrouwen van beide partijen dan te paren met een man uit het vijandelijke kamp.
De kans op een confrontatie tussen twee groepen is groter als de vrouwen in een van de twee groepen vruchtbaar zijn. Vers bloed lijkt dus een motief te zijn om een oorlog te ontketenen, naast de behoefte aan voedsel en grondgebied.

Nichols constateerde dat de jongen die uit een paring buiten de groep worden geboren een grotere kans hebben om de eerste weken te overleven. Ze blijken inderdaad gezonder. Maar moeten vrouwen daarvoor het risico nemen dat ze sneuvelen? Dat hun nog onvolwassen jongen de dood vinden? Dat de groep leden verliest en daardoor een slechtere positie heeft bij toekomstige gevechten om voedsel en grondgebied?

Incest

De vrouwen blijken die kosten goed tegen de baten af te wegen. Ze sturen pas aan op oorlog als er in hun eigen groep alleen nauwe verwanten leven.
Dat is namelijk niet altijd zo.
De meeste groepen ontstaan als een club mannen fuseert met een club vrouwen. Zo’n mannenclub is gezamenlijk uit een familiegroep vertrokken of weggestuurd. Deze mannen zijn allemaal vader, opa, zoon, kleinzoon, broer, oom of neef van elkaar. Een loslopende vrouwenclub is verjaagd uit een familiegroep; vrouwen vertrekken nooit vrijwillig. De mannen uit de nieuwe fusiegroep zijn dus onderling verwant en de vrouwen ook, maar de mannen zijn geen naaste familie van de vrouwen. Van incest is binnen zo’n jonge groep geen sprake.
Een nieuwe groep kan ook ontstaan als een mannenclub een bestaande familiegroep aanvalt, de mannen verjaagt en met de vrouwen gaat samenleven. Ook dan zijn mannen en vrouwen geen familie van elkaar.

Kliek

Maar omdat de jongen in de groep blijven en zich voortplanten, en hun jongen later ook, ontstaat er langzaamaan een kliek waarin alle mannen verwant zijn aan alle vrouwen. Dan neemt de kans op incest toe, en daarmee de kans op minder gezond nageslacht. En dan doen vrouwen er verstandig aan om buiten de groep te paren – ook al gaat dat gepaard met bloedvergieten.

Dat is precies wat er gebeurt! In jonge groepen worden weinig jongen geboren waarvan de vader niet tot de groep behoort. Maar naarmate een groep ouder wordt, neemt het aantal jongen met een vreemde vader toe. Zo blijven ook vrouwen in oude familiegroepen gezonde jongen voortbrengen.

Willy van Strien

Foto: Jean Waldmann (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Nichols, H.J., M.A. Cant, & J.L. Sanderson, 2015. Adjustment of costly extra-group paternity according to inbreeding risk in a cooperative mammal. Behavioral Ecology, 3 juli online. Doi:10.1093/beheco/arv095
Sanderson, J.L., J. Wang, E.I.K. Vitikainen, M.A. Cant & H.J. Nichols, 2015. Banded mongooses avoid inbreeding when mating with members of the same natal group. Molecular Ecology, 11 juni online. Doi: 10.1111/mec.13253
Nichols, H.J., M.A. Cant, J.I. Hoffman & J.L. Sanderson, 2014. Evidence for frequent incest in a cooperatively breeding mammal. Biol. Lett. 10: 20140898. Doi: 10.1098/rsbl.2014.0898
Nichols, H.J., N.R. Jordan, G.A. Jamie, M.A. Cant & J.I. Hoffman, 2012. Fine-scale spatiotemporal patterns of genetic variation reflect budding dispersal coupled with strong natal philopatry in a cooperatively breeding mammal. Molecular Ecology 21: 5348-5362. Doi: 10.1111/mec.12015
Cant, M.A., E. Otali & F. Mwanguhya, 2002. Fighting and mating between groups in a cooperatively breeding mammal, the banded mongoose. Ethology 108: 541-555. Doi: 10.1046/j.1439-0310.2002.00795.x

Uitgeslapen koolmeesman komt bedrogen uit

Voor een mannelijke koolmees is het zaak om de dag vroeg te beginnen. Anders is de kans groot dat zijn partner vreemd gaat en hij zich straks uit de naad kan werken voor jongen die niet van hem zijn, blijkt uit onderzoek van Timothy Greives en collega’s.

De belangrijkste tijd van de dag voor koolmezen in de broedperiode is de vroege ochtend, net voordat het licht wordt. Een vrouwtje legt dan een ei, en kort daarna moet het ei voor de volgende ochtend worden bevrucht. Ze heeft wat sperma in voorraad, maar ze kan ook opnieuw paren. Dan zal het verse zaad het ei waarschijnlijk bevruchten.
Ze kan zich natuurlijk tot haar partner wenden met haar spermawens, maar ze doet dat lang niet altijd. Vaak zoekt ze een buurman op die een betere erfelijke kwaliteit lijkt te hebben. Daar krijgt ze krachtiger jongen van.

Koolmezen lijken hierin op pimpelmezen. Ook een vrouwelijke pimpelmees gaat ’s morgens vroeg vaak buurten bij een aantrekkelijke buurman. En voor pimpelmezen hebben Angelika Poesel en collega’s negen jaar geleden achterhaald wat een aantrekkelijke man is: een kerel die zich ’s morgens als eerste laat horen, voordat ook de andere mannetjes los gaan in het ochtendkoor. Een vroege vogel dus. Na zo’n bezoekje kan de overspelige vrouw al terug zijn bij haar nest voordat haar partner actief is.

Goede keuze

Een vroeg zingende man is een goede keuze, schreef Poesel ook, want het zijn de oudere mannetjes die als eersten beginnen te zingen. En een oud mannetje is een bewezen overlever, dus waarschijnlijk van hoge kwaliteit. Mannetjes van twee jaar of ouder zetten de zang gemiddeld 6 minuten eerder in dan eenjarige mannetjes.
Een vroege vogel heeft door zijn populariteit niet alleen jongen bij zijn partner, maar ook bij andere vrouwtjes in de buurt. Hij boekt een groot voortplantingssucces.

Wakker

Nu laten Timothy Greives met een slim experiment bij koolmezen zien dat de vroege vogels nog een voordeel genieten: ze worden zelf minder vaak bedrogen door hun partners. De jongen in hun nest zijn meestal hun eigen jongen.
De onderzoekers brachten bij een aantal mannetjes implantaten in die het hormoon melatonine afgeven. Dat hormoon is betrokken bij het waak- en slaapritme, en het gevolg van een implantaat is dat de mannetjes ’s morgens 10 minuten later actief worden dan anders. Dat lijkt een klein verschil, maar het effect is groot: in het nest van deze late mannetjes ontdekten de onderzoekers meer jongen van een andere vader dan in het nest van mannetjes die op de gewone tijd wakker werden. Ze vonden dat door het erfelijk materiaal (dna) van ouders en jongen te analyseren.

Kwaliteit

Misschien hebben vrouwtjes van late vogels meer gelegenheid om ’s morgens even weg te glippen, of misschien schatten ze de kwaliteit van hun partner lager in en gaan ze daarom sperma halen bij een ander. Hoe dan ook: een langslaper is de pineut. Door de buitenechtelijke avontuurtjes van zijn partner zijn de jongen in zijn nest niet allemaal van hem. Maar hij brengt ze wel groot.

Een vroege man daarentegen valt dubbel in de prijzen: hij heeft jongen bij veel vrouwtjes en hij heeft zelf nauwelijks buitenechtelijke jongen in zijn nest.

Willy van Strien

Foto: Isfugl (Creative Commons)

Bronnen:
Greives, T.J., S.A. Kingma, B. Kranstauber, K. Mortega, M. Wikelski, K. van Oers, A.C. Mateman, G.A. Ferguson, G. Beltrami & M. Hau, 2015. Costs of sleeping in: circadian rhythms influence cuckoldry risk in a songbird. Functional Ecology, 4 juni online. Doi: 10.1111/1365-2435.12440
Poesel, A., H.P. Kunc, K. Foerster, A. Johnsen & B. Kempenaers, 2006. Early birds are sexy: male age, dawn song and extrapair paternity in blue tits, Cyanistes (formerly Parus) caeruleus. Animal Behaviour 72: 531- 538. Doi:10.1016/j.anbehav.2005.10.022

Bij dobsonvliegen wisselden mannetjes van strategie

Met een paar indrukwekkende kaken houdt het mannetje van de dobsonvlieg Corydalus cornutus rivalen uit de buurt van beschikbare vrouwtjes. Zo heeft hij het rijk alleen. Andere soorten dobsonvliegen zijn niet zo strijdvaardig. Maar zij zijn gul en geven vrouwtjes een cadeau bij de paring. Xingyue Liu en collega’s beschrijven deze variatie in strategie.

Er zijn ongeveer zestig soorten dobsonvliegen en de mannetjes hebben verschillende manieren om veel nageslacht te kunnen krijgen. Bij sommige soorten, zoals Corydalus cornutus uit Canada en de Verenigde Staten, zijn ze uitgerust met idioot lange onderkaken. Ze kunnen daar niet mee bijten, maar wel andere mannetjes schrik aanjagen. Strijdbaar proberen ze zich vrouwtjes toe te eigenen om straks het vaderschap te hebben over hun nakomelingen.
Mannetjes van andere soorten, zoals de Indiase soort Nevromus austroindicus, hebben geen vervaarlijk uiterlijk, maar ze doen iets dat interessant is. Zij geven een vrouwtje een cadeau bij de paring. Aan het spermapakketje (de ‘spermatofoor’) dat ze bij haar geslachtsopening plakken zit namelijk een groot voedzaam deel. Zij eet dat op en dankzij die voedingsstoffen kan ze veel eitjes tot ontwikkeling brengen die door het zaad van het goedgeefse mannetje worden bevrucht.

Energie

Wapens en paringsgift: het zijn twee goede wegen tot omvangrijk nageslacht. Maar het is het een of het ander, laten Xingyue Liu en collega’s zien. De strategieën kosten zoveel energie dat geen enkele soort dobsonvlieg ze allebei kan toepassen.

Het is bijzonder dat soorten binnen één groep zo’n verschillende strategie hebben. De onderzoekers gingen na hoe die strategieën zich tijdens de evolutie ontwikkeld hebben door ze in te tekenen op de stamboom van de dobsonvliegen.
Deze insecten hebben geen Nederlandse naam, dus heb ik de Engelse term – dobsonflies – vertaald. Maar die naam is eigenlijk fout: de dieren horen namelijk niet bij de vliegen, maar bij een andere insectengroep, de grootvleugeligen. Ze zijn groot (tot 7 centimeter lang; vleugels met een spanwijdte tot 15 centimeter) en komen voor in Afrika, Azië en Amerika.

Paringsgift

De gezamenlijke voorouder van al deze soorten had geen bijzondere seksuele strategie, is de conclusie van het onderzoek: mannetjes hadden oorspronkelijk geen wapens en gaven geen cadeaus. Maar al vrij vroeg in de evolutionaire geschiedenis verscheen een soort met mannetjes die een paringsgift samenstelden en daar veel energie in staken. Die werd de voorouder van bijna alle soorten dobsonvliegen en stond dus aan het begin van een grote tak aan de stamboom.

Woest uiterlijk

Wat later splitsten daar drie nieuwe takken vanaf. Op een zo’n tak zijn de mannetjes de vrouwtjes waarmee ze paren met voedingsstoffen blijven ondersteunen. Maar aan de basis van de andere twee takken is die paringsgift verloren gegaan. De mannetjes zijn overgeschakeld op een andere strategie: in onderlinge concurrentie proberen ze om vrouwtjes te veroveren. Daarbij komen wapens goed van pas, en op deze beide takken zijn dan ook, onafhankelijk van elkaar, soorten ontstaan met mannetjes die er vervaarlijk uitzien. De meeste mannetjes hebben lange onderkaken; bij enkele soorten hebben mannetjes merkwaardige platen aan beide zijden van de kop, achter de ogen.
Misschien zijn kaken en platen niet alleen imponerend, maar hebben ze ook nog een tweede functie. Het is goed denkbaar dat vrouwtjes vallen voor mannetjes met een woest uiterlijk. Want van hen krijgen ze zonen die ook indrukwekkend zijn – en aantrekkelijk.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Corydalus cornutus, met enorme onderkaken. Dehaan (Wikimedia Commons)
Klein: Nevromus austroindicus, met normale kaken. L. Shyamal (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Liu, X., Hayashi, F., L.C. Lavine & D. Yang, 2015. Is diversification in male reproductive traits driven by evolutionary trade-offs between weapons and nuptial gifts? Proc. R. Soc. B 282: 20150247, 29 april online. Doi: 10.1098/rspb.2015.0247
Hayashi, F., 1998. Multiple mating and lifetime reproductive output in female dobsonflies that receive nuptial gifts. Ecological Research 13: 283-289. Doi: 10.1046/j.1440-1703.1998.00272.x