Dode gastheer moet zijn plaaggeest bevrijden

De sluipwesp Euderus set legt eitjes bij eikengalwespen die zich ontwikkelen in hun gal. De sluipwesplarve zal zijn gastheer opeten. Maar hij laat hem eerst nog een akelig karweitje opknappen. Anders zou de sluipwesp levend zijn begraven in de eikengal.

De Noord-Amerikaanse sluipwesp Euderus set is een vijand van galwespen die in gallen op eikenbomen leven. Hij valt niet alle soorten eikengalwespen aan – er leven honderden soorten in Noord Amerika -, maar minstens zeven soorten zijn de klos, schrijven Anna Ward en collega’s.
De onderzoekers ontdekten de sluipwesp een aantal jaar geleden en noemden hem naar de Egyptische god Seth van duisternis en chaos. Volgens sommige bronnen vermoordde Seth zijn broer Osiris door hem opgesloten in een op maat gemaakte sarcofaag in de Nijl te gooien. Het gedrag van de sluipwesp, die zijn slachtoffer opeet, is niet fraaier. Een van de slachtoffers is de galwesp Bassettia pallida, en de onderzoekers beschreven hoe het hem vergaat als Euderus set ten tonele verschijnt.

Kop klem

Het galwespvrouwtje legt haar eitjes onder de schors van jonge eikentakken. Zo’n tak maakt vervolgens, op last van de galwesp, voor elk eitje een eigen kamertje waarin het zich ontwikkelt tot larve, pop en volwassen beestje. Zo ontstaat een gal in de tak. De volwassen galwesp moet zich door houtachtig weefsel en schors een weg naar buiten knagen.
De onderzoekers troffen in eikentakken gaten aan waardoor een volwassen galwesp naar buiten was gekomen. Maar ze vonden ook gaten waarin de kop van zo’n beestje klem zat. Dat zette ze voor een raadsel: waarom bleef de galwesp soms steken?
Bij inspectie troffen ze in de kamertjes achter vastzittende galwespkoppen een vreemde bewoner aan: een larve of pop van een sluipwesp die de galwesp gedeeltelijk of helemaal had opgevreten. Die sluipwesp was Euderus set. In sommige gevallen was de vastzittende galwespkop doorboord; in dat geval was het kamertje leeg, op de restanten van de galwesp na.

Akelig karweitje

Wat er gebeurt, is dit, schrijven de auteurs: een vrouwtje Euderus set legt een eitje in het kamertje van een onvolwassen galwesp; de sluipwesplarve die uit het eitje komt, zal zijn gastheer opeten als die volwassen geworden is. Maar eerst zet hij hem nog aan het werk. Hij drijft de galwesp ertoe om een gang te knagen die smaller is dan normaal.
Het gevolg is dat de galwesp blijft steken zo gauw zijn kop aan de oppervlakte is; de kop sluit de uitgang af. De sluipwesplarve eet de galwesp vervolgens helemaal op, verpopt, wordt volwassen en verlaat het kamertje via het leeggegeten lijf en de vastgeklemde kop van de galwesp.

Levensreddend

Hoe de sluipwesp het gedrag van zijn gastheer manipuleert, is nog onbekend. Maar het redt zijn leven, want de kans is klein dat hij zich zelf een weg door het houtachtig plantenweefsel en de schors naar buiten kan knagen, bleek uit proeven. Zonder doorgang in de vorm van de leeggegeten galwesp zou de sluipwesp levend begraven zijn.

Nu laat Ward zien dat niet alleen Bassettia pallida, maar nog minstens zes andere soorten eikengalwespen door Euderus set aangevallen kunnen worden. Ze hebben gemeen dat ze gallen maken die met tak of blad van een eik vergroeid zijn en die geen structuren hebben om vijanden buiten de deur te houden, zoals stekels. Dat maakt ze kwetsbaar voor Seth.

Willy van Strien
Deze blogpost is een bewerking van een stukje dat ik twee jaar geleden schreef voor Bionieuws

Foto: Andrew Forbes

De onderzoekers leggen op YouTube uit hoe sluipwesp Euderus set zijn gastheer als doorgang gebruikt

Bronnen:
Ward, A.K.G., O.S. Khodor, S.P. Egan, K.L. Weinersmith & A.A. Forbes, 2019. A keeper of many crypts: a behaviour-manipulating parasite attacks a taxonomically diverse array of oak gall wasp species. Biology Letters 15: 20190428. Doi: 10.1098/rsbl.2019.0428
Weinersmith, K.L., S.M. Liu, A.A. Forbes & S.P. Egan, 2017. Tales from the crypt: a parasitoid manipulates the behaviour of its parasite host. Proc. R. Soc. B 284: 20162365. Doi: 10.1098/rspb.2016.2365

Parasitaire haakworm weet juiste gastheren te bereiken

Als vlokreeftjes zijn geparasiteerd door een haakworm, is de parasiet van buitenaf zichtbaar als een oranje stip. Vissen zien vlokreeftjes met zo’n opvallende vlek makkelijk en eten ze op; in die vissen ontwikkelt de parasiet zich verder. Vooral de meest als gastheer geschikte vissen happen toe, schrijven Timo Thünken en collega’s.

De haakworm Pomphorhynchus laevis is een parasiet met een complexe levenscyclus die zich afspeelt in zoet water. Gedurende het eerste deel van die cyclus leeft hij in vlokreeftjes (Gammarus pulex), nadat die parasieteneitjes uit het water hebben opgenomen. De parasiet ontwikkelt zich tot een bepaald stadium, de cystacanth.
Als dat stadium bereikt is, heeft het vlokreeftje als gastheer afgedaan. De parasiet moet overstappen naar een vis om zijn levenscyclus te kunnen voltooien. In die nieuwe gastheer haakt hij zich vast aan de darmwand; hij worden volwassen en plant zich voort. Vrouwelijke parasieten produceren eitjes die met de ontlasting van de vis naar buiten komen: de cyclus is rond.

De overstap van vlokreeftje naar vis kan maar op één manier plaatsvinden: de vis moet het geparasiteerde vlokreeftje inslikken. Timo Thünken en collega’s laten zien hoe de parasiet dat proces stuurt.

Haakworm manipuleert

Normaal gesproken proberen vlokreeftjes, maximaal 2 centimeter groot, juist te voorkómen dat ze door een vis worden opgeslokt. Ze zoeken de duisternis op, vermijden gebieden met een visgeur en zijn onopvallend gekleurd.
Maar een parasitaire haakworm die het cystacanth-stadium heeft bereikt, grijpt in. Hij verandert het gedrag van de gastheer die hij nu niet meer nodig heeft zo, dat die het licht gaat opzoeken en een voorkeur krijgt voor water met een visgeur. Bovendien kleurt de rijpe cystacanth oranje en is hij van buitenaf duidelijk zichtbaar als een oranje stip.

Geparasiteerde vlokreeftjes bieden zich zo als het ware als prooi aan vissen aan: vissen komen ze vaak tegen en zien ze gemakkelijk. Ze eten er dan ook in verhouding veel van, bleek eerder uit proeven met driedoornige stekelbaarzen. Voor de vlokreeftjes is dat einde verhaal, maar voor de parasiet opent de toekomst zich.

Althans…. als hij in een geschikte gastheer terechtgekomen is. Want lang niet alle vissoorten die vlokreeftjes als prooi hebben, zijn even geschikt voor de parasiet. In vissen die een effectieve afweerreactie optuigen overleeft hij niet. Het gemanipuleer is minder zinvol als de parasiet daardoor ook makkelijk in een verkeerde gastheer terecht kan komen.

Barbeel wel, forel niet

Thünken ontdekte nu dat de manipulatie goed uitpakt: alleen geschikte gastheervissen eten in verhouding veel geparasiteerde vlokreeftjes.
Dat bleek uit proeven waarin hij ongeparasiteerde vlokreeftjes met verf een oranje stip gaf, zodat ze er uitzagen als beestjes met een rijpe cystacanth. Vervolgens bood hij ze samen met ongeverfde vlokreeftjes aan een aantal vissoorten aan. De geverfde diertjes waren niet echt geparasiteerd en gedroegen zich dus hetzelfde als de ongeverfde. Zo kon Thünken nagaan of alle vissen, net als de stekelbaarzen in de vroegere proeven, in verhouding veel prooien met zo’n stip eten.
In een ander experiment voerde hij geparasiteerde vlokreeftjes aan vissen en keek na vier maanden of ze levende parasieten herbergden. Zo kwam hij erachter welke vissoorten geschikte gastheren zijn.

Een van de gebruikte vissoorten, barbeel, eet vooral vlokreeftjes met oranje stip, zo bleek, dus deze vis neemt de parasitaire haakworm makkelijk op. En dat komt mooi uit, want hij blijkt een heel geschikte gastheer te zijn.
Forel daarentegen at geverfde en ongeverfde vlokreeftjes in gelijke mate; de kleurverandering had op deze vis dus geen effect. Ook dat is goed, want forel bleek geen soort te zijn waarin de parasiet kan overleven. Datzelfde – onverschillig ten opzichte van de kleurverandering, slechte gastheer – gold ook voor twee andere vissoorten, baars en pos.

Conclusie: een oranje stip op een vlokreeftje heeft invloed op vissen die als gastheer van de haakworm kunnen dienen, namelijk barbeel en stekelbaars in de vroegere proeven. Zij eten gekleurde vlokreeftjes in verhouding vaak op. Maar voor ongeschikte vissen, dat wil zeggen forel, baars en pos, maakt het geen verschil of hun prooi een oranje stip heeft. De kleurige stip vergroot dus de kans dat de parasiet overstapt naar een geschikte gastheer zonder het risico te vergroten dat hij in een verkeerde vis terechtkomt.

Hoe de link tussen de gevoeligheid van vissen voor gekleurde prooi en hun geschiktheid als gastheer is ontstaan, is een andere vraag en die is nog niet beantwoord.

Stekelbaars

Stekelbaarzen zijn geschikt als gastheer, maar voldoen niet helemaal aan het patroon. In de nieuwe proeven bleek namelijk dat niet alle stekelbaarzen vlokreeftjes met oranje stip veel eten; sommige stekelbaarzen mijden ze juist. Bij stekelbaars kan de kleur dus averechts werken.

Dat komt volgens de onderzoekers omdat dit visje veel meer last heeft van de parasiet dan de andere soorten, die een stuk groter zijn. Als stekelbaarzen leven in een omgeving met veel haakwormen, gaan ze daarom waarschijnlijk infectie mijden door geparasiteerde vlokreeftjes als prooi over te slaan, gewaarschuwd door de oranje kleur. Voor de grote vissoorten is het niet zo belangrijk om de parasiet te ontlopen dat ze daarvoor prooien laten schieten.

Willy van Strien

Foto’s: © Nicole Bersau/Uni Bonn
Groot: vlokreeftje Gammarus pulex met parasitaire haakworm Pomphorhynchus laevis als oranje stip zichtbaar
Klein: volwassen haakworm

Bronnen:
Thünken, T.,  S.A. Baldauf , N. Bersau , J.G. Frommen & T.C.M. Bakker, 2019. Parasite-induced colour alteration of intermediate hosts increases ingestion by suitable final host species. Behaviour, 19 juli online. Doi: 10.1163/1568539X-00003568
Kaldonski, N., M.J. Perrot-Minnot, R. Dodet, G. Martinaud & F. Cézilly, 2009. Carotenoid-based colour of acanthocephalan cystacanths plays no role in host manipulation. Proceedings of the Royal Society B: 276: 169-176. Doi: 10.1098/rspb.2008.0798
Baldauf, S.A., T. Thünken, J.G. Frommen, T.C.M. Bakker, O. Heupel & H. Kullmann, 2007. Infection with an acanthocephalan manipulates an amphipod’s reaction to a fish predator’s odours. International Journal for Parasitology 37: 61-65. Doi: 10.1016/j.ijpara.2006.09.003
Bakker, T.C.M., D. Mazzi & S. Zala, 1997. Parasite-induced changes in behavior and color make Gammarus pulex more prone to fish predation. Ecology 78: 1098-1104. Doi: 10.1890/0012-9658(1997)078[1098:PICIBA]2.0.CO;2