Het was zo eenvoudig begonnen

Evolutie en Biodiversiteit

Pagina 23 van 42

Lievelingetje

Boerenzwaluw trekt veelbelovende zoon voor

Boerenzwaluw trekt veelbelovende zoon voor

Alle jonge boerenzwaluwen schreeuwen om voer en ze krijgen allemaal wat – maar niet allemaal even veel, zagen Andrea Romano en collega’s. Sommige jongen krijgen wat extra toegestopt. Niet eerlijk, wel verklaarbaar.

Langzaam komen ze momenteel binnen na hun overwintering in Afrika: de boerenzwaluwen. Binnenkort bouwen ze een nest en gaan ze broeden. En als de jongen uitgekomen zijn, moeten pa en ma zorgen dat ze voldoende te eten krijgen, de hele dag door. Een flinke opgave.
Je zou verwachten dat de ouders het voer eerlijk onder hun jongen verdelen, zodat die allemaal dezelfde kans hebben om uit te vliegen en een gezonde, sterke volwassene te worden. Maar Andrea Romano en collega’s menen dat de ouders juist beter oneerlijk kunnen zijn. Waarom?

Hun redenering draait om het aantal kleinkinderen dat de ouders volgend jaar kunnen verwachten: dat moet zo groot mogelijk zijn. De dochters zullen allemaal ongeveer evenveel jongen op de wereld zetten. Zij produceren maximaal drie legsels in het seizoen met gemiddeld vijf jongen. Elke dochter is, als bron van kleinkinderen, evenveel waard en verdient dan ook eenzelfde behandeling.

Verwennen

Voor zonen ligt dat anders: het aantal kleinkinderen dat zij opleveren is afhankelijk van hun populariteit. Een man die populair is, vindt snel een partner die hem bovendien trouw is. De jongen in zijn nest hebben niet stiekem een andere biologische vader. Daarbij is hij welkom bij andere vrouwtjes om buitenechtelijk jongen te verwekken. Dat is bij boerenzwaluwen, net als bij veel andere vogels, gangbare praktijk: een op de drie jongen is niet van de sociale vader.
En wat belangrijk is voor dit verhaal: al vroeg is duidelijk welke zoon succesvol wordt. Vrouwtjes zijn gecharmeerd van mannetjes met lange staartveren en met een donker getinte buik. De toekomstige staart is in het nest nog niet te zien, maar de buikveren vanaf twee weken wel. De kleur (wit of beige) varieert en hoe donkerder de buikveren van een jong, hoe donkerder de kleur zal zijn als hij volwassen is. Aangezien de jongen zich tot boven de rand van het nest oprichten als de ouders met voedsel aan komen zetten, zien zij die buikveren goed.
Omdat een zoon met een donkerder buik later succesvoller zal zijn dan een bleker exemplaar, zouden de ouders hem een beetje moeten verwennen. Dan kan hij sneller groeien, sterker worden en volgend jaar maximaal presteren. De voortrekkerij levert de ouders daardoor meer kleinkinderen op. Aan een bleke zoon zou extra voedsel minder goed besteed zijn.

Tot dusver de veronderstelling. Klopt het ook?

Iets extra

Om dat uit te zoeken, maakte Romano de buikveren van de helft van de jongen uit bijna dertig nesten, zonen én dochters, wat donkerder. Vervolgens hield hij elk bijgekleurd jong anderhalf uur in de gaten, samen met een ander jong dat van hetzelfde geslacht was en even groot. Zo kon hij zien of het donkerder jong vaker voedsel kreeg van de ouders, die per bezoek steeds voor één van de kinderen een hapje brengen.
De ouders kunnen zonen van dochters onderscheiden omdat ze anders roepen en omdat hun opengesperde bek een andere kleur heeft. Bij de proeven kregen dochters, zoals verwacht, allemaal even vaak te eten, of ze nu licht of wat donkerder gekleurd waren. Maar bij de zonen maakten de ouders inderdaad verschil: donkere zonen kregen iets extra, ook al bedelden ze niet intensiever dan hun blekere broertjes.

De vondst dat vogelouders dochters gelijk behandelen, maar zonen niet, is nieuw. De veronderstelling van de biologen lijkt te kloppen. Het zou mooi zijn als verder onderzoek bevestigt dat boerenzwaluwen, en wie weet ook andere vogels, een veelbelovende zoon voortrekken.

Willy van Strien

Foto: Immanuel Giel (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Romano, A., G. Bazzi, M. Caprioli, M. Corti, A. Costanzo, D. Rubolini & N. Saino, 2016. Nestling sex and plumage color predict food allocation by barn swallow parents. Behavioral Ecology, 18 maart online. Doi: 10.1093/beheco/arw040
Hubbard, J.K., B.R. Jenkins & R.J. Safran, 2015. Quantitative genetics of plumage color: lifetime effects of early nest environment on a colorful sexual signal. Ecology and Evolution 5: 3436-3449. Doi: 10.1002/ece3.1602
Vortman,Y., A. Lotem, R. Dor, I. Lovette & R.J. Safran, 2013. Multiple sexual signals and behavioral reproductive isolation in a diverging population. The American Naturalist 182: 514-523. Doi: 10.1086/671908
Vortman, Y., A. Lotem, R. Dor, I.J. Lovette & R.J. Safran, 2011. The sexual signals of the East-Mediterranean barn swallow: a different swallow tale. Behavioral Ecology 22: 1344-1352. Doi: 10.1093/beheco/arr139

Maakbare mond

Poliep Hydra trekt zijn scheur open

Zoetwaterpoliep moet steeds opnieuw een mond maken

Een mond die uit het niets ontstaat als dat nodig is en vervolgens weer naadloos dichtgroeit: het bestaat, en wel bij zoetwaterpoliepen. Jason Carter en collega’s ontdekten hoe vervormbare cellen deze truc mogelijk maken.

Hoewel zoetwaterpoliepen (Hydra-soorten) vastgehecht staan op een ondergrond, zijn het geen planten maar dieren, verwant aan zee-anemonen en kwallen. Dieren die vast voedsel gebruiken. Met hun ring van tentakels vangen ze een prooi, bijvoorbeeld een watervlo, en vanuit netelcellen schieten ze giftige harpoentjes af om die te doden of te verlammen. Dan kunnen ze de vangst opeten.
Het vreemde is alleen, dat de beestjes geen mondopening hebben. Het zogenoemde mondveld tussen de tentakels bestaat uit twee gesloten lagen van huidcellen die stevig aan elkaar vast zitten.

Maar geen nood: de beestjes toveren wel even een mond te voorschijn!

Scheuren

Een poliep scheurt de cellagen dan letterlijk uiteen. In ongeveer een minuut ontstaat er een gapend gat. Als de hap naar binnen is, sluit de cellaag zich weer spoorloos en naadloos. Mond dicht = mond weg, het ziet eruit alsof er niets gebeurd is. Later verschijnt er weer een opening die de onverteerbare restjes van het maal uitspuugt. Daarna trekt het gat weer dicht. En als de poliep opnieuw een prooi te pakken heeft, scheuren de cellagen weer open.

Gigantische muil

Met beeldvormende microscopische technieken laten Jason Carter en collega’s nu zien wat er gebeurt als er een mond verschijnt en verdwijnt bij de gewone zoetwaterpoliep, Hydra vulgaris, een wezentje van ongeveer een centimeter groot. Spiervezels die als spaken in het mondveld liggen trekken de cellen uiteen als de mond ontstaat. De cellen in het mondgebied strekken zich enorm: van bollen veranderen ze in dunne slierten rondom het groeiende gat. Ze wisselen niet van plaats en houden dezelfde buren.
Als het gat zich sluit, trekken ringvormige spiervezels de cellen weer bijeen. De cellen nemen hun oorspronkelijke bolvorm aan.
De poliepen kunnen per keer regelen hoe groot de mondopening wordt, schrijven de onderzoekers. Ze maken een gigantische muil als er een grote prooi is om op te slokken.

Waarom de poliepen niet gewoon een blijvende mondopening hebben, zodat de cellen niet steeds van vorm hoeven te veranderen? Niemand die het weet.

Willy van Strien

Foto: Gewone zoetwaterpoliep (Hydra vulgaris). Proyecto Agua (via Flickr, Creative Commons)

Bron:
Carter, J.A., C. Hyland, R.E. Steele & E-M.S. Collins, 2016. Dynamics of mouth opening in Hydra. Biophysical Journal 110: 1191–1201. Doi: 10.1016/j.bpj.2016.01.008

Hij pakt haar in

Het gaat hard tegen hard bij kraamwebspin

Hij pakt haar poten in om te voorkomen dat zij hem opeet: seks is een heftig gebeuren bij de kraamwebspin Pisaurina mira, laten Alissa Anderson en Eileen Hebets zien. Maar kennelijk werkt het voor hen.

Voor romantiek moet je niet bij spinnen zijn – bijvoorbeeld niet bij de Noord-Amerikaanse kraamwebspin Pisaurina mira. Voor een vrouwtje is het heel gewoon om een mannetje dat toenadering zoekt op te eten. Opgeruimd staat netjes. En hij is ook niet zachtzinnig. Hij bindt haar poten vast om haar in bedwang te houden tijdens de paring. Dat vergroot de kans dat hij het er levend van afbrengt, schrijven Alissa Anderson en Eileen Hebets.

Bekend was al dat het mannetje twee paar poten van het vrouwtje met gesponnen draden omwikkelt voordat hij tot de eigenlijke paring overgaat. Haar twee andere pootparen houdt hij vast. Anderson en Hebets zochten nu uit of hij zo meer kans heeft om zijn klusje af te maken en vervolgens veilig weg te komen. Ze keken in het lab bij een aantal maagdelijke koppels toe hoe de ontmoeting verliep.

Tegenstribbelen

Een mannetje dat een vrouwtje benadert loopt al het risico om te worden opgegeten voordat hij iets heeft gedaan. Hoe kleiner hij is, hoe geringer de kans dat het vrouwtje een geschikte partner in hem ziet en hoe groter het risico dat ze hem meteen opeet. Alleen forse mannetjes maken kans op een welwillend onthaal. Aanvankelijk werkt het vrouwtje dan mee. Ze laat toe dat hij draden spint en daarmee haar poten vastbindt.
Het mannetje heeft zijn zaad uitgestort en in zijn twee pedipalpen genomen, een soort ‘bokshandschoentjes’ voor zijn voorpoten. Hij brengt een van de pedipalpen bij haar naar binnen om zijn sperma af te leveren. Tot zover kan hij ongestoord te werk gaan.
Maar dan begint ze tegen te stribbelen. Ze probeert zich los te maken en hij pakt haar poten opnieuw in om verder te kunnen gaan. Helpt dat?

De onderzoekers plakten bij een aantal mannetjes de spintepels af, zodat ze hun partner niet meer konden immobiliseren. Slechts enkele van deze gehandicapte mannetjes slaagden erin om ook de tweede pedipalp in te brengen; de meeste mannetjes lukte dat niet en veel van hen eindigden ongelukkig tussen de kaken van hun partner. De mannetjes die wel draden konden spinnen, wisten meestal ook de tweede pedipalp in te brengen en vervolgens te ontsnappen. De bondage helpt dus.

Kraamweb

De vraag is nog waarom het vrouwtje zich in het begin vrijwillig laat inpakken en toelaat dat het mannetje de eerste pedipalp inbrengt. Misschien heeft ze gewoon geen keus. Ze heeft tenslotte toch wat sperma nodig.

Voordat we nu concluderen dat spinnen alleen maar griezels zijn….  Als het vrouwtje eitjes heeft gelegd, draagt ze die bij zich in een eizak tot de jonge spinnetjes op uitkomen staan. Dan maakt ze een zogenoemd kraamweb waarin ze die zak ophangt. Ze bewaakt de eitjes en de jongen die uitkomen. Zo gevaarlijk als ze was voor haar minnaar, zo zorgzaam is ze nu voor haar kroost.

Willy van Strien

Foto: Een parend stel van Pisaurina mira. Alissa Anderson

Zie hoe het er bij deze spinnen aan toe gaat op een filmpje van de auteurs

Bronnen:
Anderson, A.G. & and E.A. Hebets, 2016. Benefits of size dimorphism and copulatory silk wrapping in the sexually cannibalistic nursery web spider, Pisaurina mira. Biology Letters 12: 20150957, 24 februari online. Doi: 10.1098/rsbl.2015.0957
Bruce, J.A. & J.E. Carico, 1988. Silk use during mating in Pisaurina mira (Walckenaer) (Araneae, Pisauridae). The Journal of Arachnology 16: 1-4

Eerst ouders helpen

Blauwkeelsialia stelt eigen nest vaak een jaartje uit

mannetje blauwkeelsialia bij nest

Veel jonge mannetjes van de blauwkeelsialia beginnen geen eigen gezin, maar helpen hun ouders. Dat is een goede optie, denken Caitlin Stern en Janis Dickinson. Eigen jongen komen later wel, als de vrouwtjes serieuze belangstelling tonen.

Broedende paartjes van veel vogelsoorten kunnen hulp krijgen als ze jongen grootbrengen, meestal van een mannetje dat familie is. Die hulp is welkom, want vogelouders moeten verschrikkelijk hard werken. Maar waarom heeft de helper daar een boodschap aan? Waarom stopt hij zijn energie niet liever in een eigen nest?
Caitlin Stern en Janis Dickinson vroegen zich dat af voor de blauwkeelsialia, een lijsterachtige vogel uit het Zuidwesten van de Verenigde Staten en Mexico. Ze komen met een nieuwe verklaring voor de hulpvaardigheid: overspel.

Mannetjes van veel soorten vogels helpen familieleden met hun oudertaak als zij zelf geen nestplek of geen vrouwtje hebben kunnen vinden of als hun nest verloren is gegaan. Zo helpen staartmezen hun broers en zussen als hun eigen nest is mislukt. Dat is makkelijk te verklaren. Deze vogels hebben pech. Laten ze het erbij zitten, dan is hun voortplantingssucces nul en het broedseizoen verloren. Maar als ze familieleden gaan helpen en daarmee de kans vergroten dat al hun jongen gezond uitvliegen, dan delen ze in dat grotere voortplantingssucces. Die jongen zijn immers aan hen verwant.

Overspel

Maar veel jonge mannelijke blauwkeelsialia’s proberen niet eens een eigen gezin te stichten. Een van de drie mannetjes die een jaar na geboorte nog in hun geboortegebied verblijven en waarvan de ouders nog bij elkaar zijn, staat de ouders bij als die in het nieuwe broedseizoen opnieuw jongen hebben. De helpers voeren de kleintjes en verdedigen het nest.

Dat lijkt onlogisch. Eigen jongen krijgen levert toch meer op dan ouders helpen zodat hun jongen, broers en zussen van de helpers, betere kansen hebben?

Dat is inderdaad waar. Het punt is alleen, dat een mannetje nooit zeker is dat de jongen in zijn nest inderdaad van hem zijn.

Zoals veel andere soorten vogels, doen ook blauwkeelsialia’s aan overspel. En het zijn vooral de oudere mannetjes waar vrouwtjes jongen van willen. Oude mannetjes hebben bewezen dat ze overlevers zijn en de kans is groot dat hun jongen hun kracht erven. Jonge mannetjes worden dan ook vaak door hun partner bedonderd.

Betere optie

Een jong mannetje dat een nest begint, loopt daardoor het risico dat hij andermans jongen verzorgt. Misschien zelfs uitsluitend andermans jongen; in dat geval heeft hij helemaal geen voortplantingssucces.
Maar een jong mannetje dat zijn ouders helpt, brengt zijn broers en zussen groot. Het zijn volle broers en zussen als zijn vader ook hun vader is, en nog altijd halfvolle broers en zussen als zijn moeder vreemd is gegaan; die kans is kleiner naarmate zijn vader ouder en dus aantrekkelijker is. Zo kan een mannetje, gek genoeg, meer verwant zijn met de jongen in het nest van zijn vader dan met de jongen in zijn eigen nest. Dan kan helpen een betere optie zijn dan voor zichzelf beginnen.

Het komt goed

Daar komt bij dat hulp de werklast van de ouders verlicht, zodat hun kans op overleven groter wordt. En volgend jaar is pa nog aantrekkelijker en succesvoller. De helper zelf heeft minder werk dan hij aan een eigen nest zou hebben. Hij spaart zijn krachten en dat vergroot de kans dat hij een leeftijd bereikt waarop hij succesvol is bij een eigen partner en daarbij buitenechtelijke avontuurtjes kan aangaan. Dan komt het helemaal goed met zijn voortplantingssucces.

Dankzij jarenlang onderzoek kenden Stern en Dickinson blauwkeelsialia’s goed genoeg om door te rekenen of helpen voor jonge mannetjes beter kan zijn dan zelf broeden. Dat bleek inderdaad het geval.

Een hoge mate van overspel waar de jonge mannetjes de dupe van zijn en waar de oude mannetjes van profiteren, verklaart dus dat veel jonge mannetjes afzien van een eigen nest en hun ouders gaan helpen. Voor vrouwtjes gaat het verhaal niet op. Omdat zij altijd de moeder zijn van de jongen in hun nest, kunnen ze altijd beter zelf broeden dan hun ouders helpen – en dat doen ze dan ook. De vogels hebben het goed begrepen.

Willy van Strien

Foto: Blauwkeelsialia, mannetje bij nest. VivaVictoria (Wikimedia Commons)

Staartmezen helpen als hun nest is mislukt. Zie: Hulp in moeilijke jaren

Bronnen:
Stern, C.A. & J.L. Dickinson, 2016. Effects of load-lightening and delayed extrapair benefits on the fitness consequences of helping behavior. Behavioral Ecology, 17 februari online. Doi: 10.1093/beheco/arw018
Dickinson, J.L., W.D. Koenig & F.A. Pitelka, 1996. Fitness consequences of helping behavior in the western bluebird. Behavioral Ecology 7: 168-177. Doi: 10.1093/beheco/7.2.168

Naar een nieuw continent

Staken Zuid-Amerikaanse zoogdieren de oceaan over?

reuzenmiereneter is een typisch Zuid-Amerikaans zoogdier

Gordeldieren, luiaards en miereneters: het zijn de typische zoogdieren van Zuid-Amerika. Hun gezamenlijke voorouder kwam daar van over zee, is de conclusie uit onderzoek van James Tarver en collega’s.

Een aantal keer ben ik in Zuid-Amerika geweest en ik hoopte telkens om een miereneter te spotten. Dat is helaas nooit gelukt, maar het had gekund. Deze zoogdieren hebben hun evolutionaire wortels in Zuid-Amerika: daar zijn ze ontstaan en daar leven ze nog. Ook de luiaards en gordeldieren, die ik wel zag, zijn typisch Zuid-Amerikaanse dieren. Zoals olifanten in Afrika horen en apen uit Azië stammen. Hoe is dat zo gekomen?

De evolutie van de placentadieren, de zoogdieren die volgroeide jongen baren, weerspiegelt netjes het uiteenvallen van het vroegere supercontinent Pangaea, zoals we eerder al schreven. Dat supercontinent omvatte ooit al het land op aarde, maar het begon zo’n 200 miljoen jaar geleden uiteen te vallen. Het brak eerst in tweeën: het noordelijke Laurasia en het zuidelijke Gondwana. En op de evolutiestamboom scheidden de placentadieren zich in noordelijke zoogdieren (Boreoeutheria) en zuidelijke zoogdieren (Atlantogenata).

Vier hoofdgroepen

Vervolgens vielen de twee landmassa’s ook weer uiteen en deelden ook beide takken van de zoogdierstamboom zich. De noordelijke dieren splitsten zich in de van oorsprong Noord-Amerikaanse Laurasiatheria en de Europees-Aziatische Euarchontoglires. Aan de tak van zuidelijke dieren ontstonden de Afrikaanse Afrotheria en de Zuid-Amerikaanse Xenarthra. Zo waren er vier duidelijk verschillende hoofdgroepen van placentadieren ontstaan op vier continenten.

Het is logisch om te denken dat het uiteenvallen van de continenten de evolutie van de placentadieren heeft aangedreven: dieren raakten geïsoleerd toen hun woongebied zich opdeelde en gingen vanaf dat moment hun eigen weg.
Maar misschien ging het anders, suggereert nu grootschalig dna-onderzoek van James Tarver en collega’s. Zij vonden dat de stamboom van placentadieren inderdaad vier hoofdtakken heeft die gekoppeld zijn aan vier continenten die uit Pangaea ontstonden. Dat staat wel vast.

Maar aan de hand van verschillen in het dna berekenden ze ook wanneer die takken verschenen. Volgens deze berekening ontstonden er niet meteen twee van elkaar geïsoleerde diergroepen toen Afrika en Zuid-Amerika losraakten. Daar zou tien miljoen jaar tussen zitten: Gondwana brak 100 miljoen jaar geleden, de zuidelijke zoogdieren bleven één groep tot 90 miljoen jaar geleden. Toen pas sloegen de voorlopers van Zuid-Amerikaanse dieren een andere weg in dan de vroege Afrikaanse dieren. Wat gebeurde er?

Overkant

De auteurs stellen dat de zuidelijke dieren aanvankelijk leefden in het huidige Afrika. Tien miljoen jaar na het uiteenvallen van Gondwana kwam een groepje op de een of andere manier terecht aan de overkant van de jonge Atlantische Oceaan, die toen nog lang niet zo breed was als nu. Toen zij zich daar gevestigd hadden, kwam de ontwikkeling op gang van de typisch Zuid-Amerikaanse placentadieren (Xenarthra): de gordeldieren, luiaards en mierenters.

Ook de andere continentbreuken verdeelden diergroepen niet onmiddellijk, schrijven de onderzoekers; dieren verspreidden zich nog over de brokstukken. Zo vormden de placentadieren niet meteen een noordelijke en een zuidelijke tak toen Pangaea in tweeën brak en splitste de noordelijke tak aan de stamboom zich niet direct na het uiteenvallen van Laurasia.
Helemaal zeker is het scenario nog niet. De tijden dat de continenten van elkaar losraakten en de tijden dat takken van de stamboom zich splitsten zijn schattingen, en het zou niet de eerste keer zijn dat die wat moeten worden bijgesteld.

Willy van Strien

Foto: Reuzenmiereneter. Allan Hopkins (Via Flickr, Creative Commons)

Zie ook: Sterke boom

Bron:
Tarver, J.E., M. dos Reis, S, Mirarab, R.J. Moran, S. Parker, J.E. O’Reilly, B.L. King, M.J. O’Connell, R.J. Asher, T. Warnow, K.J. Peterson, P.C.J. Donoghue & D. Pisani, 2016. The interrelationships of placental mammals and the limits of phylogenetic inference. Genome Biology and Evolution 8: 330-344. Doi: 10.1093/gbe/evv261

Gemengde stellen

Twee typen witkeelgors blijven nog wel even bestaan

een van de twee typen witkeelgors: witte kruin

Door een zeldzame erfelijke eigenaardigheid zijn er twee typen witkeelgorzen met een verschillende koptekening. Ze zullen niet altijd naast elkaar blijven bestaan, veronderstellen Elaina Tuttle en collega’s. Aan het verhaal van deze gorzen kleven nog wat raadsels.

Witkeelgorzen ziijn er in twee uitvoeringen. Je hebt vogels met een witte kruin en zwarte en witte strepen daarlangs en vogels minder met contrastrijke koppen: een lichtbruine kruin geflankeerd door donker- en lichtbruine strepen.

Die uiterlijkheden gaan gepaard met karakterverschillen. De witgekruinde vogels zijn, kort gezegd, agressiever en seksueel actiever (en overspeliger), terwijl de bruinkruinen hun partner en territorium beter verdedigen en hun jongen beter verzorgen. Dat gaat samen met verschillen in de hormoonhuishouding. Witkeelgorzen zijn zangvogels die broeden in het Noordoosten van de Verenigde Staten en Canada.

Supergen

De twee typen bestaan dankzij een erfelijke eigenaardigheid: een supergen. Dat is een zeldzaam fenomeen. We beschreven eind vorig jaar de kemphaan, die dankzij een supergen drie mannentypen heeft die spectaculair van elkaar verschillen. Witkeelgorzen zijn, voor zover bekend, de enige andere vogels die een supergen hebben en Elaina Tuttle en collega’s bestudeerden de consequenties.

Eerst kort wat uitleg. Erfelijke eigenschappen liggen vast in het dna. Dat is verpakt in een aantal chromosomen die dubbel voorkomen: één set is afkomstig van moeder, de andere van vader. Bij de witkeelgors bestaat een afwijkende variant van een van de chromosomen. Delen van dat afwijkende chromosoom zijn in een ver verleden twee keer of vaker gedraaid, zodat de genen anders gerangschikt zijn, bleek uit onderzoek van James Thomas en collega’s.

Een blok

Daarna gingen de twee versies van het chromosoom afzonderlijk hun eigen evolutionaire weg. Eicellen en zaadcellen krijgen maar één chromosoomset, zodat na bevruchting weer een dubbele set ontstaat. Normaal wisselen de chromosoomparen onderling stukjes uit bij de vorming van de geslachtscellen.

Zo worden de erfelijke eigenschappen gehusseld. Maar die uitwisseling is niet mogelijk tussen een normaal chromosoom en een chromosoom met een gedraaid deel. Het hele omgekeerde deel blijft dus als een blok bijeen. Veranderingen die in de loop van de tijd ontstaan worden niet gedeeld met de normale versie.

Kleurpatroon

Op dit in zijn geheel overervende blok, oftewel supergen, liggen bij de witkeelgors genen die zijn betrokken bij kleurpatroon, gedrag en hormoonhuishouding. Bruinkruinen hebben twee exemplaren van de oorspronkelijke chromosoomvariant, witkruinen hebben de normale versie en de afwijkende met een omgedraaid gedeelte.

Het is niet vanzelfsprekend dat de twee chromosoomvarianten naast elkaar blijven bestaan, integendeel. Als een van de versies de drager een groter voortplantingssucces bezorgt, zal die in opeenvolgende generaties meer en meer gaan overheersen en zal de andere versie verdwijnen. Een klein verschil in succes is daarvoor al voldoende. Maar het gebeurt niet: de twee chromosoomversies houden allebei stand. Daar moet een verklaring voor zijn.

Bij de kemphanen blijven de versies naast elkaar bestaan omdat ze de mannen verschillende voortplantingsstrategieën opleveren die elkaar goed aanvullen. Wat houdt de twee versies erin bij de witkeelgorzen?

Erven

Het feit dat witkruinen en bruinkruinen niet buiten elkaar kunnen!
Paartjes zijn vrijwel altijd gemengd, schrijft Tuttle: witkruinvrouwen hebben bruinkruinmannen en omgekeerd. Anne Houtman en Bruce Falls beschreven hoe die gemengde stelletjes ontstaan. Alle vrouwen hebben een voorkeur voor de zorgzamere bruinkruinmannen. Maar de agressievere witkruinvrouwen eisen die mannen op en voor de bruinkruinvrouwen blijven de minder populaire witkruinmannen over.

Toch is het wel erg sterk dat alle stellen gemengd zijn.

Hoe dan ook: voor gemengde paren zijn evenveel bruinkruinen als witkruinen nodig. En die zijn er. Want gemengde paren krijgen evenveel jongen met een witte als met een bruine kruin. Van hun bruingekruinde ouder erven alle jongen immers de oorspronkelijke variant van het chromosoom. De helft krijgt daarbij diezelfde variant van de witgekruinde ouder, en draagt, dankzij twee oorspronkelijke chromosoomversies, een bruine kruin. De andere helft erft de versie met de omkering en heeft een witte kruin. En zo blijven de twee typen vogels altijd naast elkaar bestaan.

Mutaties

Hoewel, altijd….. Volgens Tuttle is de chromosoomversie met het omgedraaide stuk gedoemd te verdwijnen. Omdat het nooit stukjes kan uitwisselen met zijn tegenhanger (die immers altijd de gewone variant is), hopen mutaties zich op, en die zijn meestal ongunstig. Het afwijkende chromosoom takelt dan ook langzaam af.
Maar dat is een zeer langdurig proces. De omgekeerde variant heeft zich al ruim twee miljoen jaar gehandhaafd, liet een analyse van Thomas zien, en het functioneert nog steeds goed. Hij zal het dus nog wel een poos volhouden. Voorlopig blijven de twee typen witkeelgors naast elkaar bestaan.

Voorouder

Wonderlijk genoeg is de afwijkende chromosoomvariant ouder dan de witkeelgors zelf. Hij moet ontstaan zijn voordat deze gors zich afsplitste van verwante soorten gorzen, bij hun gezamenlijke voorouder. Maar er zijn geen verwante soorten bekend die het afwijkende chromosoom ook hebben. Het is nog een raadsel wat er precies is gebeurd.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Witkeelgors met witte kruin. PookieFugglestein (Wikimedia Commons)
Klein: Witkeelgors met bruine kruin. Cephas (Wikimedia Commons)

Hoe zat het ook alweer bij de kemphaan? Zie: honkman, faar, satelliet

Bronnen:
Tuttle, E.M., A.O. Bergland, M.L. Korody, M.S. Brewer, D.J. Newhouse, P. Minx, M. Stager, A. Betuel, Z.A. Cheviron, W.C. Warren, R.A. Gonser & C.N. Balakrishnan, 2016. Divergence and functional degradation of a sex chromosome-like supergene. Current Biology 26: 344-350. Doi: 10.1016/j.cub.2015.11.069
Horton, B.M., I.T. Moore & D.L. Maney, 2014. New insights into the hormonal and behavioural correlates of polymorphism in white-throated sparrows, Zonotrichia albicollis. Animal Behaviour 93: 207-219. Doi:10.1016/j.anbehav.2014.04.015
Thomas, J.W., M. Cáceres, J.J. Lowman, C.B. Morehouse, M.E. Short, E.L. Baldwin, D.L. Maney & C.L. Martin, 2008. The chromosomal polymorphism linked to variation in social behavior in the white-throated sparrow (Zonotrichia albicollis) is a complex rearrangement and suppressor of recombination. Genetics 179: 1455–1468. Doi: 10.1534/genetics.108.088229
Tuttle. E.M., 2003. Alternative reproductive strategies in the white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence. Behavioral Ecology 14: 425-432. Doi: 10.1093/beheco/14.3.425
Houtman, A.M. & J.B. Falls, 1994. Negative assortative mating in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis: the role of mate choice and intra-sexual competition. Animal Behaviour 48: 377-383. Doi: 10.1006/anbe.1994.1251

Soorten en maten

Bekerplanten lokken prooien met uitgekiende vallen

Nepenthes albomarginata is een termietenvanger

Onder bekerplanten heb je soorten die het vooral op vliegende insecten hebben voorzien, termietenvangers en mierenvangers. Aan hun uiterlijk kun je dat zien, schrijven Laurence Gaume en collega’s.

Er zijn 164 soorten bekerplanten (Nepenthes-soorten) met verschillende bekers. Sommige zijn hoog en smal, andere hebben een ronde vorm; sommige zijn onopvallend groen, andere springen in het oog met gele en rode kleuren; er zijn bekers die een witte rand aan de buitenkant hebben en er zijn er die een zoete geur verspreiden. Dat is allemaal niet zomaar. De bekers zijn insectenvallen, en verschillende insecten komen op verschillende vallen af, laten Laurence Gaume en collega’s zien.

Bekerplanten zijn vleeseters. De bekers van deze tropische klimplanten zijn gevuld met een vloeistof die insecten of andere kleine dieren verteert als die in zo’n beker zijn gevallen. Daarbij komen voedingsstoffen voor de plant vrij. Het is een ongebruikelijke voedselbron voor een plant, maar omdat bekerplanten op voedselarme bodem groeien, kunnen ze nauwelijks voedsel uit de grond halen. Ze moeten dus wel een ongewone voedselbron gebruiken.

Prooien

Om insecten te lokken zetten de verschillende planten verschillende strategieën in, constateerden de onderzoekers toen ze de bekers van zeven soorten Nepenthes op Borneo vergeleken. De bekers verschillen niet alleen van soort tot soort, maar ook hebben sommige soorten bekers laag bij de grond die anders zijn dan hoge bekers. En de eigenschappen van de bekers bepalen welke prooien er op afkomen.

Nepenthes rafflesiana vangt vooral vliegende insectenBekers die een zoete geur verspreiden, zijn vaak geel en groot met een wijde opening. Ze lokken vooral vliegende insecten: kevers en vlinders die de zoete geur niet kunnen weerstaan en muggen die water zoeken om hun eitjes in te leggen. De vloeistof is stroperig, zodat insecten die erin vallen niet meer op kunnen vliegen. Een voorbeeld van zulke vallen zijn de hooggeplaatste bekers van Nepenthes rafflesiana.

Gladde rand

Termietenvangers lokken hun prooi met een witte rand van eetbare haartjes. De groene bekers zijn hoog en smal en hebben een gladde rand zodat de beestjes die op die haartjes afkomen zo naar binnen tuimelen. Zo’n termieteneter is bijvoorbeeld Nepenthes albomarginata.

Nepenthes gracilis is een mierenvangerMieren hebben weer andere voorkeuren. Zij gaan vooral af op bekers met gele en rode kleuren die nectar aanbieden. Ook deze bekers hebben een glibberige rand waardoor de gelokte mieren de beker in glijden. Nepenthes gracilis heeft dit bekertype.

Vleermuizen

En dan zijn er nog buitenbeentjes die wel bekers hebben, maar geen vleeseter zijn; zo haalt Nepenthes ampullaria zijn voedsel uit dood plantaardig materiaal dat in de bekers valt. Speciaal is Nepenthes hemsleyana: er zijn vleermuizen die in de bekers slapen en er hun poep achterlaten. Daar leeft deze plant van.

De bekerplanten zijn als de beroemde Darwinvinken: verschillende soorten, verschillende menu’s, verschillende vormen.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Nepenthes albomarginata. Vincent Bazile (Wikimedia Commons)
Klein boven: Nepenthes rafflesiana, hoge bekers. Rbrtjong (Wikimedia Commons)
Klein onder: Nepenthes gracilis. ma_suska (Wikimedia Commons)

Zie ook:
Behaaglijk slaapzak

Bron:
Gaume, L., V. Bazile, M. Huguin & V. Bonhomme, 2016. Different pitcher shapes and trapping syndromes explain resource partitioning in Nepenthes species. Ecology and Evolution, 3 februari online. Doi: 10.1002/ece3.1920

(A)sociaal dier

Dreigende octopus maakt zich groot en donker

De reputatie van octopussen als eenlingen zonder sociale contacten is aan herziening toe. De dieren kunnen complexe dreighoudingen tegenover elkaar aannemen, melden David Scheel en collega’s.

Octopussen (achtarmige inktvissen) staan bekend als eenlingen die zich weinig met elkaar bemoeien. Dat beeld is niet terecht: de dieren gaan wel degelijk met soortgenoten om, schrijven David Scheel en collega’s, al is dat vooral op een onvriendelijke manier. De onderzoekers maakten filmopnamen van Octopus tetricus bij Australië en constateerden dat de dieren vaak mot hebben.
Ze laten hun agressiviteit op een complexe manier blijken. Een dier dat een ander bedreigt maakt zich groot door zich op zijn acht armen op te heffen en zich zoveel mogelijk te strekken. Als er een verhoging op de zeebodem is, gaat hij daarop staan. Tegelijkertijd wordt hij donker van kleur; net als veel andere inktvissen kan ook deze soort van kleur veranderen.

Donker

Hoe de confrontatie verloopt, hangt af van het kleurverschil tussen de twee. Maakt de één zich donkerder dan de ander, dan druipt die ander af. Maar worden ze even donker, dan dagen ze elkaar uit. Soms pakken ze elkaar vast en gaan ze vechten.
Hoe groter een dier is vergeleken met de ander, hoe donkerder hij zich maakt. Kleur en grootte laten zien hoe sterk een dier is en hoe gemotiveerd hij is om te vechten, denken de auteurs. De imponerende dreighouding geeft een tegenstander de kans om in te binden als hij een strijd niet kan winnen.

Tot voor kort was zo’n complexe dreighouding van octopussen niet bekend. Het idee was dat de veranderlijke kleuren dienen om de dieren te camoufleren tegen de achtergrond. Of dat kleuren kunnen opflakkeren om een roofvijand af te schrikken. Nu blijkt dat de dieren met hun kleur ook communiceren met soortgenoten. Ze zijn toch sociaal – al is hun gedrag vrij asociaal.

Willy van Strien

Foto: John Turnbull (via Flickr, Creative Commons)

Bron:
Scheel, D., P. Godfrey-Smith & M. Lawrence, 2016. Signal use by octopuses in agonistic interactions. Current Biology, 28 januari online. Doi: 10.1016/j.cub.2015.12.033

Strak in het pak

Jonge staartmezen gaan goed gekleed het najaar in. Zij wel

Jongen van de meeste soorten Europese zangvogels ruien kort nadat ze zijn uitgevlogen. Slechts enkele soorten, waaronder de staartmees, vernieuwen dan alle veren. Zo’n volledige rui is ideaal, schrijven Yosef Kiat en Ido Izhaki – maar vaak niet mogelijk.

Een vogel moet af en toe ruien, want veren slijten en met versleten vleugels is het slecht vliegen. Bovendien houden ze een vogel minder goed warm en droog. Europese zangvogels steken zich daarom tenminste een keer per jaar in een nieuw pak.
De eerste rui is al op heel jonge leeftijd: binnen een paar maanden nadat de jongen het nest hebben verlaten.
Bij de meeste soorten is die jeugdrui onvolledig. De jongen vernieuwen wel de dekveren en staartveren, maar niet de slagpennen, de grote veren aan de vleugels die nodig zijn om te kunnen vliegen. Slechts bij enkele soorten krijgen de jongen een volledig nieuw verenkleed, inclusief slagpennen. Dat zijn mussen, leeuweriken, baardman, grauwe gors, staartmees en zwartkoprietzanger.

Slagpennen vervangen

Waarom gaan alleen deze vogels met gloednieuwe slagpennen hun eerste najaar in en al die andere niet?
Om daar achter te komen, vergeleken Yosef Kiat en Ido Izhaki de kwaliteit van de slagpennen van jonge en volwassen vogels.
Ze vonden daar wetmatigheden in.

Bij soorten met een volledige jeugdrui in de eerste zomer, zoals de staartmees, komen de jongen met matige slagpennen uit het nest. De veren zijn slechter van kwaliteit dan die van hun ouders. Ze zijn smal, los van structuur en licht van kleur. En hoe lichter de kleur van een veer, hoe minder van het verstevigende pigment melanine er in zit. Maar bij de eerste rui verschijnen nieuwe slagpennen die veel sterker zijn. Ze zijn even goed als die van volwassen vogels, die in dezelfde periode ruien.

Onvolledige jeugdruiers beginnen met een verenpak dat dezelfde kwaliteit heeft als een volwassen verenkleed (en soms zelfs nog wat beter is). Maar als de vogels ’s zomers ruien, verwisselen de jonge vogels hun slagpennen niet. Zij moeten het voorlopig doen met slagpennen die al wat versleten zijn.

Tijdnood

De eerste strategie – minderwaardige slagpennen in het nest die snel worden vervangen door steviger exemplaren – is ideaal, volgens de onderzoekers. Omdat de eerste slagpennen niet van topkwaliteit zijn, kunnen de jongen zich sneller ontwikkelen en sneller het nest verlaten. De periode dat ze kwetsbaar zijn voor roofvijanden die vogelnesten leeghalen is dan sneller voorbij. En doordat ze dezelfde zomer nog volledig ruien, gaan ze met gloednieuwe slagpennen het najaar in. De kans dat ze levend de winter doorkomen is daarmee groter.

Dan is de vraag natuurlijk waarom niet alle jonge vogels hun slagpennen vernieuwen bij de eerste rui. Antwoord: de meeste hebben daar geen tijd voor. Vogels die elders overwinteren moeten hun verenpak op orde hebben voordat ze gaan trekken. Vogels die jaarrond in het broedgebied blijven moeten goed in het pak zitten als het koud wordt. Maar ruien kost tijd, vooral voor grote veren, en jonge vogels doen er langer over dan volwassen dieren. Het kost bovendien veel energie, dus het proces moet zijn afgerond als het voedsel schaars wordt.
Een volledige rui is voor de meeste jonge zangvogels eenvoudigweg niet haalbaar.
Soorten die een grote afstand afleggen om te overwinteren, moeten vroeg vertrekken. Onder die soorten is er niet één met een volledige jeugdrui.

Tropen

Ook niet-trekkende zangvogels die in het noordelijk deel van Europa leven hebben weinig tijd, omdat het voedselrijke seizoen er kort is. Grotere soorten hebben eveneens tijdnood, want hoe groter een vogel, hoe langer de rui duurt. En insecteneters zien het voedselaanbod na de zomer eerder teruglopen dan zaad- of vruchteneters. Bij deze groepen – noordelijke soorten, grote soorten en insecteneters – zijn dan ook in verhouding weinig volledige jeugdruiers te vinden.

Zangvogels die in de tropen broeden, hebben die tijdsdruk niet. Daar maken de meeste zangvogels in hun vroege jeugd een complete rui door.

Willy van Strien

Foto: jonge staartmezen. N. P. Holme (Wikimedia Commons)

Bron:
Kiat, Y. & I. Izhaki, 2016. Why renew fresh feathers? Advantages and conditions for the evolution of complete post-juvenile moult. Journal of Avian Biology 47: 47-56. Doi: 10.1111/jav.00717

Alternatief bestaan als miniman

Kleine gast helpt eenzame eendenmossel aan zaad

Een aantal exemplaren van de eendenmossel Scalpellum scalpellum

Sommige larven van de eendenmossel Scalpellum scalpellum wijken af van het geijkte ontwikkelingspatroon. Ze worden niet groot en zelfstandig, maar vestigen zich in een soortgenoot als minuscule spermaleverancier, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Dankzij deze inwonende minimannen planten ook alleenstaande eendenmossels zich voort.

Eendenmossels zijn schaaldieren net als kreeften, krabben en garnalen (het zijn dus geen mossels). Maar dat zou je niet zeggen, want ze zitten vastgegroeid op een ondergrond. Hoe moet dat dan met seks? De dieren kunnen immers niet van hun plaats komen om een soortgenoot te zoeken. De meeste soorten eendenmossels zijn hermafrodiet: de dieren maken zowel eicellen als zaadcellen, dus ze kunnen in theorie zichzelf bevruchten. In praktijk doen ze dat zelden. Seksueel contact is daarom onontbeerlijk voor hun voortplanting.
Dieren die in groepen bijeen staan, redden zich prima. Met hun in verhouding lange penis kunnen ze elkaar bereiken.

Eenling

Maar een alleenstaand exemplaar kan op die manier van niemand sperma krijgen om zijn eitjes te bevruchten. En hij kan niemand van sperma voorzien. Een eenling blijft zonder nageslacht.
Sommige soorten lossen dat op verrassende wijze op. We bespraken al eens de eendenmossel Pollicipes polymerus die leeft langs de Atlantische kust van Europa en Noord-Afrika. Tegen de gewoonte van schaaldieren in loost die sperma zomaar in zee, zoals veel bloemen hun stuifmeel met de wind meegeven. Veel zaad gaat verloren, maar een deel komt bij een soortgenoot terecht.

De noordelijkere soort Scalpellum scalpellum pakt het nog gekker aan. Sommige jonge dieren groeien niet gewoon uit tot zelfstandig hermafrodiet, maar worden piepkleine mannetjes. Ze leven in een hermafrodiete soortgenoot en leveren sperma, zoals Jens Høeg en collega’s beschrijven. Met zo’n kleine gast aan boord kan ook een eenling zijn eitjes bevruchten.

Bindmiddel

Een eendenmossel begint zijn leven als bevrucht eitje. Daar komt een naupliuslarve uit die na een aantal vervellingen verandert in een cyprislarve. De larven zwemmen vrij rond en maken deel uit van het dierlijk plankton in zee.
De cyprislarve zoekt, zwemmend en ‘wandelend’ op antenne-achtige uitsteeksels, een geschikte plaats om zich te vestigen. Een cypris van Scalpellum scalpellum gaat meestal op een beestje zitten: een poliep of een zee-egel. Hij zet zich vast met een stevig bindmiddel en ondergaat een metamorfose tot volwassen dier, met een steel en een lijf van ongeveer één centimeter lang, beschermd door een pantser van kalkplaten. Door een lange, smalle mantelopening aan de voorkant steken zes veervormige pootjes naar buiten.

Cyprislarven van Scalpellum scalpellum hechten zich aan een soortgenootMaar sommige cyprislarven van Scalpellum scalpellum nemen een alternatieve route. Ze landen op de mantelrand van een volwassen exemplaar, graven zich in en veranderen in minuscule, inwonende mannetjes met een eenvoudige bouw. Bij volwassen eendenmossels in zee telden de onderzoekers gemiddeld 3 van die kleine gasten; het aantal liep uiteen van 0 tot 13.

Wat maakt nu dat sommige larven van de normale ontwikkeling tot hermafrodiet afwijken en de alternatieve weg inslaan?

Høeg en collega’s laten zien dat vrij zwemmende cyprislarven allemaal eender zijn. Toekomstige mannetjes zijn er nog niet uit te halen.
Toen de onderzoekers een aantal larven in het lab alleen poliepen – en geen volgroeide soortgenoten – aanboden om zich op te vestigen, werden die allemaal hermafrodiet; er verscheen geen enkel mannetje. Elke larve kan dus de ontwikkeling tot hermafrodiet volgen.

Definitief

Maar kregen de larven zowel poliepen als volwassen soortgenoten tot hun beschikking, dan hechtten sommige larven zich vast op de mantelrand van een soortgenoot en groeiden uit tot mannetje. Waarschijnlijk schakelt een chemische stof daar de alternatieve ontwikkelingsroute aan.
Dat proces is al snel onomkeerbaar. Verhuisden de biologen zulke larven binnen drie uur van de mantelopening naar een poliep, dan werden het alsnog hermafrodieten. Maar na drie uur is de ontwikkeling tot miniman definitief ingezet en niet meer terug te draaien. Na een dag of vier zien de aankomende minimannen er duidelijk anders uit dan toekomstige hermafrodieten en nog een paar dagen later is hun metamorfose voltooid. Hermafrodieten hebben meer tijd nodig voor hun ontwikkeling.

Twee kanten op

Kunnen alle cyprislarven miniman worden?
Het blijkt van niet.
Hoeveel hermafrodieten er ook aanwezig zijn, slechts maximaal de helft van de cyprislarven hecht zich op hen vast; de rest wordt hermafrodiet.
De onderzoekers leiden daaruit af dat de helft van de larven erfelijk is voorbestemd om als hermafrodiet te leven. Die larven hebben maar één optie. De andere helft kan twee kanten op, afhankelijk van waar ze zich vestigen. Daardoor loopt het percentage minimannen uiteen van 0 tot 50.

Scalpellum scalpellum is een van de heel weinige diersoorten waar mannetjes voorkomen naast hermafrodieten. De minimannen hebben een succesvolle strategie omdat alleen zij eenzame soortgenoten van sperma kunnen voorzien.

Willy van Strien

Foto’s: Jens Thorvald Høeg
Groot: volwassen, hermafrodiete exemplaren van Scalpellum scalpellum
Klein: cyprislarven vestigen zich bij de mantelopening van een hermafrodiet

De eendenmossel Pollicipes polymerus heeft een andere methode om alleenstaanden te bevruchten: die loost zijn zaad in zee.

Bronnen:
Høeg, J.T., Y. Yusa & N. Dreyer, 2015. Sex determination in the androdioecious barnacle Scalpellum scalpellum (Crustacea: Cirripedia). Biological Journal of the Linnean Society, 28 december online. Doi: 10.1111/bij.12735
Spremberg, U., J.T. Høeg, L. Buhl-Mortensen & Y. Yusa, 2012. Cypris settlement and dwarf male formation in the barnacle Scalpellum scalpellum: a model for an androdioecious reproductive system. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 422-423: 39–47. Doi: 10.1016/j.jembe.2012.04.004

« Oudere berichten Nieuwere berichten »

© 2024 Het was zo eenvoudig begonnen

Thema gemaakt door Anders NorenBoven ↑