Slakkenhuizen verdelen mannetjes van vis Lamprologus callipterus

De vis Lamprologus callipterus heeft twee typen mannen, grote en kleine. Die tweedeling heeft te maken met de slakkenhuizen waarin de visjes broeden. Elk type staat zijn mannetje op zijn eigen manier, schrijven Sabine Wirtz Ocana en collega’s.

Lamprologus callipterus, een vissensoort uit het Tanganyikameer in Afrika, heeft een veilige plaats om te broeden: vrouwtjes leggen eitjes in lege slakkenhuizen. Mannetjes verzamelen die slakkenhuizen en stellen ze beschikbaar in hun territorium. Hoe groter een mannetje is, hoe groter de huizen die hij naar zijn territorium kan dragen. Een vrouwtje met rijpe eitjes komt de slakkenhuizen inspecteren. Is er een bij die haar bevalt, dan kruipt ze erin en zet er één voor één haar eitjes af op de binnenwand. Ze legt er tientallen, soms een paar honderd.
Het mannetje dat het slakkenhuis beheert blijft bij de mondopening en ejaculeert elke keer als zij een eitje heeft gelegd. Zo’n sessie duurt uren.

Als de eitjes zijn gelegd en bevrucht, blijft het vrouwtje nog twee weken om de eitjes, en later de jonge larven, te bewaken en het water in het slakkenhuis te verversen. Daarna zwemmen de jonge visjes weg en verdwijnt ook het vrouwtje.

Grote mannen

Dat broedgedrag veroorzaakte een enorm verschil in de afmeting van mannetjes en vrouwtjes. Het mannetje versjouwt de slakkenhuizen. Soms haalt hij zelfs een slakkenhuis met vrouwtje en eitjes erin bij een andere man weg; hij schudt dat huisje dan leeg en maakt het klaar voor een nieuw broedsel. Voortdurend bewaakt hij zijn territorium met soms wel 30 broedende vrouwtjes. Hij kan niet weg om te eten en teert in op zijn reserves. Een mannetje moet dus groot en stevig zijn als hij aan een broedcyclus gaat beginnen. Het vrouwtje daarentegen moet in een slakkenhuis passen, met broed en al. Zij moet dus juist klein zijn. En zo zijn mannetjes gemiddeld twee keer zo lang als vrouwtjes: 10 tegen 5 centimeter.

Maar naast gewone, grote mannetjes zijn er ook mannetjes die nog kleiner zijn dan vrouwtjes: slechts 3,5 centimeter.

Naar de top

Zij passen een heel andere strategie toe om zich voort te planten. Ze hebben geen territorium en verzamelen geen slakkenhuizen. Dat zouden ze niet kunnen. Maar als een vrouwtje eitjes aan het leggen is in haar slakkenhuis, probeert zo’n dwerg naderbij te komen. Omdat hij meer op een vrouwtje dan op een mannetje lijkt, heeft de territoriumhouder dat niet meteen in de gaten. En als die even niet oplet, duikt de dwerg het slakkenhuis in en wringt zich langs het vrouwtje naar de top. Daar blijft hij net zo lang als zij eitjes legt en stort zijn zaad erover uit. Het vrouwtje werkt hem niet tegen, had Tetsu Sato al laten zien. Zij geeft zelfs een beetje mee als hij langs haar heen het slakkenhuis binnenglipt.

Zo’n dwerg leeft als een parasiet. Hij maakt gebruik van het werk en de inzet van een grote man, die het slakkenhuis heeft gehaald en beschermt. Waar die grote man, door onderzoekers ook wel ‘burgerman’ genoemd, veel werk aan zijn territorium heeft, is de dwerg vrij van plichten. Hij heeft wel de lusten, maar niet de lasten.

Voordeel

Die lusten zijn groot, laat Sabine Wirtz Ocana nu zien. Als een dwerg zich in een slakkenhuis heeft gewurmd, weet hij daar maar liefst driekwart van de eitjes te bevruchten. De brave eigenaar wordt de vader van slechts van een kwart van de jongen. Het voordeel dat de dwerg namelijk heeft is dat hij zijn sperma dicht bij de eitjes kan lozen. Het zaad van het grote mannetje buiten moet een afstand van zo’n 2 centimeter overbruggen om de eitjes te bereiken. Zo legt de reus het af tegen de dwerg.

Ondanks dit succes zijn de kleine mannetjes zeer zeldzaam. Slechts bij 5 procent van de broedsels dringt zich een dwerg op. De strategie van de dwergen zou ook niet werken als ze met veel zijn, want dan zouden de territoriumhouders hen snel leren ontmaskeren. De kans om bij een vrouwtje in het slakkenhuis te kruipen zou dan verkeken zijn.

Of een mannetje een reus of een dwerg wordt, is erfelijk bepaald. Het verschil manifesteert zich al vroeg: dwergen groeien de eerste maanden van hun leven heel hard, maar stoppen daar binnen een jaar mee. Grote mannetjes groeien vanaf het begin langzaam, maar gaan gestaag door, hun leven lang.

Stiekem

Overigens hebben territoriumhouders niet alleen te duchten van dwergen. Ook jonge grote mannetjes die al wel geslachtsrijp zijn maar nog te klein om een verzameling slakkenhuizen aan te leggen en te beheren, doen soms een gooi naar het vaderschap. Als de eigenaar van een slakkenhuis met een vrouwtje dat eitjes legt even iets anders te doen heeft, proberen ze het huisje te benaderen en stiekem bij de mondopening te ejaculeren.
Maar al met al is het risico voor burgermannen niet groot: van de meeste jonge visjes die in hun territorium verschijnen zijn zij gewoon de vader.

Willy van Strien

Foto: Links zwemt een dwerg, rechts een normale man; in het midden een vrouwtje bij een slakkenhuis. Sabine Wirtz Ocana

Kijk hoe een mannetje Lamprologus callipterus waakt bij een slakkenhuis met vrouwtje en af en toe ejaculeert

Bronnen:
Wirtz Ocana, S., P. Meidl, D. Bonfils & M, Taborsky, 2014. Y-linked Mendelian inheritance of giant and dwarf male morphs in shell-brooding cichlids. Proc. R. Soc. B 281: 20140253, 17 september online. Doi: 10.1098/rspb.2014.0253
Schütz, D., G. Pachler, E. Ripmeester, O. Goffinet & M. Taborsky, 2010. Reproductive investment of giants and dwarfs: specialized tactics in a cichlid fish with alternative male morphs. Functional Ecology 24: 131-140. Doi: 10.1111/j.1365-2435.2009.01605.x
Sato, T., M. Hirose, M. Taborsky & S, Kimura, 2004. Size-dependent male alternative reproductive tactics in the shell-brooding cichlid fish Lamprologus callipterus in Lake Tanganyika. Ethology 110: 49-62. Doi: 10.1046/j.1439-0310.2003.00944.x