parasitisme Archieven - Het was zo eenvoudig begonnen

15 maart 2023

Elfenlampionnetje teruggevonden

Het oneerlijke plantje Thismia kobensis bestaat nog

Het was ontdekt in 1992, gold als uitgestorven omdat de vindplaats in 1999 werd vernietigd, maar is nu elders weer teruggevonden: het elfenlampionnetje van Kobe. Kenji Suetsugu en collega’s beschrijven het mooie maar oneerlijke plantje.

Je herkent ze nauwelijks als planten, de kleine, wonderschone ‘elfenlampionnetjes’ die op de bosbodem staan, vaak verscholen onder afgevallen boombladeren. Elfenlampionnetjes, Thismia-soorten, zijn dan ook merkwaardige planten. Wat je ziet, zijn de bloemetjes, nog geen centimeter groot. De planten hebben geen groene bladeren, hooguit wat schubjes op de ultrakorte steel. De rest van de planten leeft ondergronds.

Er zijn ongeveer 90 soorten, en een daarvan is Thismia kobensis, het elfenlampionnetje van Kobe. Klein en onopvallend als het is, was het pas in 1992 ontdekt in een eikenbos bij de Japanse stad Kobe, en de vondst was maar zuinig: er groeide niet meer dan één exemplaar. De vindplaats ging in 1999 op de schop toen er een industrieel complex verrees, en de nog maar net ontdekte soort stierf uit. Dacht men. Maar sprookjes bestaan: in 2021 zagen biologen het plantje onverwacht terug op een naaldboomplantage in de stad Sanda, 30 kilometer van de oorspronkelijke vindplaats verwijderd. En dit keer was de vondst royaler: bijna 20 exemplaren. Kenji Suetsugu en collega’s geven nu een wetenschappelijke beschrijving van de soort.

De lieflijkheid van zijn bloemetje ten spijt: het elfenlampionnetje van Kobe behoort tot een groep van valsspelende planten.

Energiebehoefte

Dat valsspelen hangt samen met het gebrek aan bladeren.

De groene bladeren van gewone planten bevatten veel bladgroenkorrels. In deze celorgaantjes vindt fotosynthese plaats: planten halen koolstofdioxide uit de atmosfeer en met behulp van zonlicht leggen ze de koolstof daarvan vast in koolhydraten als suikers en zetmeel. Aan deze koolhydraten ontlenen ze energie. Planten zonder groene bladeren kunnen geen koolhydraten maken, maar hebben wel energie nodig.

Veel van deze planten lossen dat op door met hun wortels suikers te onttrekken aan schimmels in de bodem. De wetenschappelijke term daarvoor is mycoheterotrofie.

Elfenlampionnetje is suikerdief

De meeste mycoheterotrofe planten richten zich op schimmels die in een samenwerkingsverband leven met groene planten. De schimmels krijgen suikers van deze planten. In ruil daarvoor helpen de schimmels de planten om water en voedingsstoffen als stikstof en fosfor uit de bodem op te nemen. Deze samenwerking, mycorrhiza genoemd, is voor beide partijen gunstig en zij spelen het spel eerlijk.

Maar als mycoheterotrofe planten als Thismia contact maken met mycorrhiza-schimmels, werken ze niet zo samen. Ze ontvangen wel water en voedingsstoffen, maar ze leveren geen suikers terug. Dat kunnen ze niet. In plaats daarvan nemen ze, naast water en voedingsstoffen, ook suikers uit de schimmel op. Oftewel: ze spelen vals, ze stelen. De schimmel had die suikers van groene planten gekregen, en mycoheterotrofe planten parasiteren dus indirect, via mycorrhiza-schimmels, op groene planten.

Moeilijk alternatief

Er bestaan zo’n 500 soorten mycoheterotrofe planten. Ze leven op voedselarme bodems in bossen, waar maar weinig zonlicht de bodem bereikt en de mogelijkheid voor fotosynthese, dus suikerproductie, beperkt is. Suikerdiefstal is het alternatief dat deze planten ontwikkeld hebben.

Maar zo gemakzuchtig als dat lijkt, is het niet. Het is moeilijk voor een mycoheterotrofe plant om een relatie met een mycorrhiza-schimmel aan te gaan. Waar een groene plant met veel soorten mycorrhiza-schimmels tegelijk samenwerkt, kan een mycoheterotrofe plant contact leggen met slechts één of enkele schimmelsoorten. Dat is waarschijnlijk doordat de meeste schimmels de valsspelers door hebben en de relatie afhouden. Daarom zijn mycoheterotrofe planten altijd zeldzaam en nooit wijd verspreid.

Vaak slagen mycoheterotrofe soorten er wel in om zich te binden aan een schimmel die veel verschillende groene partners heeft. Met zoveel leveranciers is de suikervoorziening altijd gegarandeerd.

Stofzaad

De overgrote meerderheid van de landplanten leeft in een samenwerkingsverband met mycorrhiza-schimmels. De mycoheterotrofe levenswijze – die deze samenwerking misbruikt – is tientallen keren ontstaan. Voor de elfenlampionnetjes is dat al vele miljoenen jaren geleden. Vandaar dat zij nog maar weinig van gewone planten weg hebben. Andere mycoheterotrofe planten ontstonden veel recenter en zien er normaler uit.

Sommige planten zijn alleen kort na ontkieming mycoheterotroof; dat geldt voor alle orchideeën. De zaden zijn zo fijn als stof en bevatten geen voedsel. Na ontkieming halen deze planten hun suikers uit schimmels totdat ze bladeren hebben en zelf suikers kunnen maken. Dat zou een eerste stap kunnen zijn op weg naar volledig mycoheterotrofe levenswijze. Er zijn ook orchideesoorten die hun hele leven mycoheterotroof blijven, en een ervan komt sporadisch in Nederland voor: het vogelnestje, Neottia nidus-avis.

Bremraapsoorten (Orobanche) zien er hetzelfde uit als sommige mycoheterotrofe planten, maar zijn anders: zij parasiteren direct op andere planten via wortelcontact.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot:
Elfenlampionnetje van Kobe, Thismia kobensis ©Kenji Suetsugu
Klein:
Sneeuwplant, Sarcodes sanguinea, een mycoheterotrofe plant van de heidefamilie uit Noordwest-Amerika. David῀O (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 2.0)
Vogelnestje, Neottia nidus-avis, een mycoheterotrofe orchidee. BerndH (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 3.0)

Bronnen:
Suetsugu, K., K. Yamana & H. Okada, 2023. Rediscovery of the presumably extinct fairy lantern Thismia kobensis (Thismiaceae) in Hyogo Prefecture, Japan, with discussions on its taxonomy, evolutionary history, and conservation. Phytotaxa 585: 102-112. Doi: 10.11646/phytotaxa.585.2.2
Gomes, S.I.F., M.A. Fortuna, J. Bascompte & V.S.F.T. Merckx, 2022. Mycoheterotrophic plants preferentially target arbuscular mycorrhizal fungi that are highly connected to autotrophic plants. New Phytologist 235: 2034-2045. Doi: 10.1111/nph.18310
Jacquemyn, H. & V.S.F.T. Merckx, 2019. Mycorrhizal symbioses and the evolution of trophic modes in plants. Journal of Ecology 107: 1567-1581. Doi: 10.1111/1365-2745.13165
Gomes, S.I.F., J. Aguirre-Gutiérrez, M.I. Bidartondo & V.S.F.T. Merckx, 2017. Arbuscular mycorrhizal interactions of mycoheterotrophic Thismia are more specialized than in autotrophic plants. New Phytologist 213: 1418-1427. Doi: 10.1111/nph.14249

10 oktober 2022

Koekoekseend zoekt verdediging

Pleeggezin beschermt eendeneieren tegen roofvogels

Naar jonge koekoekseendjes hoeven ouders niet om te kijken, want die zijn geheel zelfstandig. Waarom zadelt de eend dan andere vogels met zijn eieren op? Dat vroegen Bruce Lyon en collega’s zich af.

In Zuid-Amerika leeft een eend die, net als een koekoek, zijn eieren legt in nesten van een andere vogelsoort. De gastouders nemen ongewild de zorg op zich. De eend, Heteronetta atricapilla, heet dan ook in het Nederlands koekoekseend; het is een zogenoemde broedparasiet.

Bruce Lyon en collega’s vroegen zich af waarom de koekoekseend zijn eieren eigenlijk onderbrengt bij anderen. Want veel zorg vereisen die niet, afgezien van het uitbroeden. De jongen zijn meteen zelfstandig. Dat is een groot verschil met alle andere broedparasieten, zoals de koekoek. Zij hebben jongen die wekenlang gevoerd en beschermd moeten worden, en voor hen heeft het grote voordelen om de zorg uit te besteden. Maar wat schiet de koekoekseend ermee op?

Makkelijke prooi

Het afstoten van ouderlijke taken heeft misschien te maken met het gevaar van predatie, veronderstelde Lyon. Als de koekoekseend zelf een nest zou maken, zou dat op of aan het water liggen. Daar zijn eieren een makkelijke prooi voor roofvogels, vooral de chimango, zo bleek uit proeven waarin de onderzoekers kippeneieren in een zelfgemaakt, onbewaakt nest legden. Binnen een paar dagen waren alle eieren verdwenen.

Tenzij ze het nest in een kolonie bruinkopmeeuwen geplaatst hadden: dan werd er haast geen enkel ei uit geroofd.

Deze meeuw is een van de gastheren in wiens nesten de koekoekseend zijn eieren dumpt. In Argentinië, waar het onderzoek is uitgevoerd, zijn er nog twee belangrijke gastheren, de watervogels roodschildkoet en roodbandkoet. Net als de bruinkopmeeuw zijn het agressieve vogels die hun nest goed kunnen verdedigen. Is dat de reden dat de koekoekseend hen uitkiest om zijn nageslacht bij onder te brengen?

Veilig

Daar lijkt het wel op. De eendeneieren zijn inderdaad redelijk veilig bij hun felle pleegouders, merkten de onderzoekers. Het kan weliswaar gebeuren dat pleegouders een vreemd ei herkennen en uit het nest kieperen. Maar als ze het ei onder hun hoede nemen, blijft het vrijwel altijd ongemoeid en komt het uit. Die zeer hoge overlevingskans bij acceptatie weegt ruimschoots op tegen het risico van verwerping.

De onderzoekers weten niet hoe groot het voordeel voor de koekoekseend precies is. Ze konden namelijk niet bepalen hoeveel eieren zouden overleven in een nest dat de hij zelf bouwt en verdedigt, simpelweg omdat hij dat nooit doet. Maar verwante soorten eenden die wel hun eigen eieren uitbroeden en bewaken, verliezen er behoorlijk wat aan roofvogels.

Willy van Strien

Foto: een paartje koekoekseenden. Cláudio Dias Timm (Wikimedia Commons, Creative Commons BY-SA 2.0).

Bron:
Lyon, B.E., A. Carminati, G. Goggin & J.M. Eadie, 2022. Did extreme nest predation favor the evolution of obligate brood parasitism in a duck? Ecology and Evolution 12: e9251. Doi: 10.1002/ece3.9251

12 april 2022

Groeiend succes voor broedparasiet

Koekoeksmeerval verbetert zijn timing

Het is niet makkelijk voor een koekoeksmeerval om eitjes te slijten aan beoogde gastouders, want die zijn op hun hoede. Maar al doende leert hij het kunstje, laten Holger Zimmermann en collega’s zien.

Koekoeksmeervallen dumpen hun eitjes bij gastouders die ze tegen wil en dank verzorgen: het zijn broedparasieten. Dat lijkt lekker makkelijk en in zekere zin is het dat ook, want zonder dat de ouders ernaar om hoeven kijken kunnen hun eitjes zich veilig ontwikkelen. Maar ze moeten die wel bij gastouders zien onder te brengen, en dat is dan weer niet zo makkelijk. In feite doen koekoeksmeervallen meer moeite voor hun nageslacht dan de meeste vissen, die simpelweg eitjes leggen en achterlaten.

Ze moeten de kunst van het parasiteren oefenen, schrijven Holger Zimmermann en collega’s. De koekoeksmeerval (Synodontis multipunctatus) is, voor zover bekend, de enige vissoort die, net als een koekoek, anderen laat opdraaien voor het grootbrengen van zijn kroost. De vis leeft in het Tanganyika-meer in Afrika.

Misbruik

Hij misbruikt soorten cichliden die de meest verregaande vorm van ouderzorg hebben, de zogenoemde muilbroeders. Bij deze soorten bewaren moeders de bevruchte eitjes in de bek totdat ze, na een paar weken, zijn uitgekomen.

Als een muilbroedend cichlide-paar aan het paaien is, cirkelen de partners om elkaar en stoten ze eitjes en zaadcellen uit; tussendoor verdedigen ze de plaats waar ze paaien tegen indringers.

Tijdens die paai kan een groepje koekoeksmeervallen toeschieten. Zij eten wat cichlide-eitjes voordat de moeder ze heeft kunnen opnemen, laten zelf een aantal eitjes vallen en bevruchten die. De cichlide-moeder raakt in paniek en verzamelt haar eitjes zo snel als ze kan; in de haast pakt ze ook koekoeksmeerval-eitjes op die ertussen liggen.

De meervallen moeten precies op het juiste moment toeslaan, als het cichlide-vrouwtje druk is met eitjes leggen; dat is een kwestie van seconden. Al doende leren ze om de timing van eitjes leggen en bevruchten te verbeteren, laat Zimmermann zien aan de hand van proeven in aquaria. Hij stelde cichliden (4 mannen en 12 vrouwen) bloot aan drie paar koekoeksmeervallen.

Aangescherpte timing

De onderzoekers zochten gastouders die zich niet tegen de onderwater-koekoek verweren. Met weerbare gastouders zou het eventuele leren van de parasiet immers niet uit de verf komen. Ze kozen de muilbroeder Astatotilapia burtoni, die in het Tanganyika-meer leeft en die dus bekend is bij de koekoeksmeerval. Maar van deze cichlide-soort namen ze een populatie uit een naburige rivier, waar de koekoeksmeerval niet voorkomt. De gekozen gastouders hebben geen aangeboren afweer tegen de broedparasiet en leren ook niet om zich tegen hem te verdedigen, maar ze gedragen zich wel agressief tegen vissen die de paai verstoren en uit zijn op de vers gelegde eitjes.

Onervaren koekoeksmeervallen lukte het bijna nooit om hun eitjes op te dringen aan deze gastouders. Slechts 3 procent van hun pogingen slaagde. Maar na enige tijd – in de experimenten na vier maanden, ongeveer 30 pogingen – ging het veel beter: ruim 25 procent van de gevallen was nu succesvol. Dat percentage steeg niet verder meer. Ervaren meervallen wisten in de gauwigheid ook meer eitjes van de gastouders te ratsen.

De verbetering was mogelijk doordat de parasieten leren om hun eitjes op precies het juiste moment te leggen, bleek uit gedragsobservaties. Bovendien gaan groepjes meervallen hun overval steeds beter coördineren.

Gastouder is verliezer

De meeste pogingen mislukken ook bij ervaren koekoeksmeervallen doordat de waakzame cichliden hun vijand te slim af zijn. Maar dat is niet erg, omdat de winst voor de parasiet groot is als de actie wel slaagt. Dan draagt een gastmoeder gemiddeld vijf parasieteneitjes. De meervallen komen sneller uit dan de cichliden, en de jonge meervallen eten cichlide-embryo’s op.

De gastmoeder is de verliezer. Niet alleen wordt ze misbruikt, maar ook krijgt ze minder eigen jongen.

Willy van Strien

Foto: Koekoeksmeerval. Calwhiz. (Via Flickr, CC BY-NC-ND 2.0)

Cichliden uit het Tanganyika-meer hebben met de onderwater-koekoek leren leven

Bron:
Zimmermann, H., R. Blažek, M. Polačik & M. Reichard, 2022. Individual experience as a key to success for the cuckoo catfish brood parasitism. Nature Communications 13: 1723. Doi: 10.1038/s41467-022-29417-y

17 maart 202121 maart 2021

Uit de losse kop

Elysia-zeenaaktslak kan zijn hele lijf vernieuwen

De zeenaaktslakken Elysia marginata en Elysia atroviridis kunnen zichzelf onthoofden en een nieuw lichaam laten groeien vanuit de losse kop, laten Sayaka Mitoh en Yoichi Yusa zien. Een bizar fenomeen. Waarom doen ze het en hoe overleven ze het?

Stomverbaasd moeten Sayaka Mitoh en Yoichi Yusa zijn geweest toen ze zagen hoe zeenaaktslakken die ze hielden in hun lab, van de soort Elysia marginata, hun kop afsnoerden. De losse koppen scharrelden vervolgens rond, schrijven ze. Na een dag waren de wonden dicht. In sommige gevallen, met name bij jonge zeenaaktslakken, werd het nog gekker: de losse kop ging eten; na een week begon er een nieuw lijf aan te groeien en met drie weken was dat compleet.

De losse lichamen bleven ook nog een tijd bewegen, soms zelfs maanden, maar uiteindelijk vielen ze uit elkaar. Op geen enkel los lichaam verscheen een nieuwe kop.

Parasiet

Er zijn meer dieren die een verdwenen lichaamsdeel weer kunnen laten aangroeien, zoals een hagedis die zijn staart afwierp of een wenkkrab die een schaar verloor. Maar dit – vrijwel een heel lichaam vernieuwen – is wel heel extreem. Deze zeenaaktslakken hebben zelfs een groef achter de kop als breukvlak voor een eventuele zelfonthoofding. Waarom doen ze het?

In ieder geval niet om aan een roofvijand te ontsnappen, zoals een hagedis zijn staart afwerpt als een vijand die te pakken heeft. Want de zeenaaktslakken doen er uren over om lichaam en kop te scheiden; dat helpt niet om aan predatie te ontkomen. Als de onderzoekers een aanval nabootsten door hen wat te pesten, gebeurde er niets. De dieren hebben een andere verdediging tegen roofvijanden: ze zijn giftig.

Waarom ze dan wel aan zelfonthoofding doen, bleek uit waarnemingen aan in het wild gevangen exemplaren van een verwante soort, Elysia atroviridis. Eenmaal in het lab stootte een deel van hen het lichaam af. En al deze exemplaren bleken een parasiet bij zich te hebben, een eenoogkreeftje van het geslacht Arthurius. Dat is een forse parasiet die vrijwel het hele lijf van zijn gastheer inneemt. Een geparasiteerde zeenaaktslak is in feite zijn lijf al kwijt. Als hij het afwerpt, verliest hij weinig meer, maar raakt hij wel van de parasiet af.

Bladgroen

Maar hoe overleeft hij het, zonder organen als hart en nieren? Dat heeft te maken met een bijzondere eigenschap van Elysia-zeenaaktslakken, denken de onderzoekers. Ze nemen bladgroenkorrels op uit algen die ze eten en huisvesten die in speciale cellen langs hun zeer vertakte darmstelsel. Ook de kop bevat bladgroenkorrels. Dankzij de bladgroenkorrels, waar ze niet buiten kunnen, zijn deze zeenaaktslakken in staat om een periode zonder voedsel overbruggen, zo was bekend.

Hoe ze de bladgroenkorrels precies benutten, is een raadsel. De korrels blijven fotosynthese uitvoeren zoals ze in planten doen: ze zetten met behulp van zonlicht koolstofdioxide om in koolhydraten. Of de zeenaaktslakken daardoor, net als planten, van zonlicht kunnen leven, is een punt van discussie.

Hoe dan ook, het kan goed zijn dat een losse kop van Elysia marginata en Elysia atroviridis dankzij bladgroenkorrels overleeft.

Niet eeuwig

Geparasiteerde Elysia-zeenaaktslakken gooien dus hun waardeloos geworden lichaam weg. Maar alleen jonge individuen lukt het om vanuit de kop een nieuw lijf te produceren. De losse kop van een ouder exemplaar gaat niet eten en groeit niet uit, maar sterft binnen tien dagen. Een lichaam afwerpen en vervangen door een nieuwe is dus geen recept voor een eeuwig leven.

Willy van Strien

Foto: Elysia marginata. Budak (via Flickr, CC BY-NC-ND 2.0)

Het onderzoek uitgelegd op YouTube

Lees meer over de bladgroenkorrels in deze zeenaaktslakken

Bronnen:
Mitoh, S. & Y. Yusa, 2021. Extreme autotomy and whole-body regeneration in photosynthetic sea slugs. Current Biology 31: R233-R234. Doi: 10.1016/j.cub.2021.01.014
Wägele, H., 2015. Photosynthesis and the role of plastids (kleptoplastids) in Sacoglossa (Heterobranchia, Gastropoda): a short review. Aquatic Science & Management 3: 1-7. Doi: 10.35800/jasm.3.1.2015.12431

10 september 2020

Op tijd in bloei

Warkruid luistert signaal van gastheer af

Warkruid, een plant die parasiteert op andere planten, bloeit vrijwel tegelijk met zijn gastheer. De parasiet pikt het signaal van de gastheer op dat de bloemvorming in gang zet, laten Guojing Shen en collega’s zien.

Soms is een plant overdekt met een wirwar van dunne, vastzittende draden. Dat is niet best voor die plant, want die draden zijn stengels van een parasitaire plant: warkruid (Cuscuta). Wereldwijd bestaan er zo’n tweehonderd soorten van. Zij hebben als regel meerdere gastheerplanten waarop ze gedijen. En of zo’n gastheer nu vroeg of laat in het seizoen tot bloei komt, warkruid doet mee en laat zijn bloemetjes tegelijkertijd verschijnen. Guojing Shen en collega’s achterhaalden hoe Australisch warkruid (Cuscuta australis) de bloeitijd van zijn verschillende gastheren weet te volgen.

Als jonge warkruidplantjes na ontkieming eenmaal een gastheerplant te pakken hebben, verliezen ze hun wortel, zodat ze geen water en voedingsstoffen meer uit de bodem kunnen opnemen. Bovendien hebben ze geen groene bladeren die met behulp van zonlicht koolstofdioxide uit de lucht opnemen en omzetten in koolhydraten, zoals andere planten. Alles wat ze nodig hebben, halen ze uit de gastheer, waar ze zich uitbundig omheen slingeren.

Maximaal uitzuigen

Om zijn gastheer uit te zuigen, vormt warkruid talloze zuigorganen (of boorwortels, wetenschappelijke naam: haustoria) die de stengels van zijn gastheer ingroeien en contact maken met zijn zeefvaten, die organische verbindingen transporteren, en houtvaten, die water transporteren. Door die haustoria onttrekt de parasiet voeding en water aan zijn slachtoffer.

Eenjarige warkruidsoorten, zoals Cuscuta australis, groeien eerst, bloeien dan en sterven na de bloei af. De parasiet haalt het maximale uit zijn gastheer als hij tegelijk met hem bloeit. Want als hij eerder in bloei komt, bereikt hij niet de omvang die hij had kunnen bereiken door langer door te groeien. Dat betekent dat hij minder bloemen en minder zaadjes maakt dan mogelijk was geweest. Maar stelt hij het te lang uit, dan komt hij tijdens de bloei voeding te kort. Want de gastheer sluist dan zoveel mogelijk voedingsstoffen naar zijn eigen bloemen en zaden en daardoor circuleren er minder in de vaten waaruit warkruid tapt.

Warkruid moet de bloei dus afstemmen op die van zijn gastheer.

Warkruid luistert af

De meeste planten bepalen hun bloeitijd aan de hand van verandering in daglengte. Als het tijd wordt, maken de bladeren het eiwit FT (flowering locus T), dat zich via de zeefvaten over de plant verspreidt. Dit eiwit schakelt de bloemvorming aan; het is, met andere woorden, een mobiel bloeisignaal.

Warkruid zou weinig hebben aan een eigen bloeisignaal, omdat het gelijk moet opgaan met zijn gastheer. Het moet dus flexibel zijn. Het is dan ook niet vreemd dat het geen functioneel FT-eiwit lijkt te hebben. Een warkruid-variant van het eiwit is er wel, maar het zet de bloei niet in gang. Hoe regelt de parasiet zijn bloei dan wel?

Door het bloeisignaal van de gastheer af te luisteren, schrijft Shen. Hij deed onderzoek aan Australisch warkruid, maar het verhaal zal voor meer soorten gelden. Voor groot warkruid (Cuscuta europaea) bijvoorbeeld, dat je in West-Europa kunt aantreffen op brandnetel en hop; of voor klein warkruid (Cuscuta epithymum), oftewel duivelsnaaigaren, dat groeit op onder meer heide, brem, gaspeldoorn en tijm.

Bekend was al dat de parasiet via haustoria niet alleen water en voedingsstoffen aan de gastheer onttrekt, maar dat er ook allerlei biologisch actieve stoffen worden uitgewisseld.

Waaronder het FT-eiwit.

Perfecte methode

Als voor de gastheer de bloeiperiode nadert en hij FT-eiwit aanmaakt, komt dat ook in het warkruid terecht. De onderzoekers laten zien dat het eiwit van de gastheer ook in de parasiet actief is en daar de bloemvorming in gang zet.

En zo komt het helemaal goed. Afluisteren is voor warkruid een perfecte manier om de bloei goed samen te laten vallen met die van zijn gastheer.

Willy van Strien

Foto: Australisch warkruid, Cuscuta australis. Harry Rose (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY 2.0)

Bekijk de groei van vijfhoekig warkruid (Cuscuta pentagona, uit Noord-Amerika) op video

Bronnen:
Shen, G., N. Liu, J. Zhang, Y. Xu, I.T. Baldwin & J. Wu, 2020. Cuscuta australis (dodder) parasite eavesdrops on the host plants’ FT signals to flower. Proceedings of the National Academy of Sciences, 31 augustus online. Doi: 10.1073/pnas.2009445117
Liu, N., G. Shen, Y. Xu, H. Liu, J. Zhang, S. Li, J. Li, C. Zhang, J. Qi, L. Wang & J. Wu, 2020. Extensive inter-plant protein transfer between Cuscuta parasites and their host plants. Molecular Plant 13, 573-585. Doi: 10.1016/j.molp.2019.12.002

13 augustus 2020

Mannetjes die op vrouwen parasiteren

Diepzeehengelvissen hebben sterk afwijkend afweersysteem

Aan de al bekende eigenaardigheden van diepzeehengelvissen voegen Jeremy Swann en collega’s een nieuwe toe: sommige soorten missen een belangrijk deel van het afweersysteem. Dat gaat samen met een unieke parasitaire levenswijze van mannetjes.

Er bestaan vreemde dieren. Er zijn heel vreemde dieren. En je hebt extreem rare snuiters. Tot de laatste groep kunnen we zeker de diepzeehengelvissen rekenen.

Zij vormen binnen de hengelvissen of zeeduivels een groep van ruim 160 soorten, de Ceratioidea, die zich, zoals de naam aangeeft, hebben gespecialiseerd op een leven in de volslagen duisternis van de diepzee. Daar zijn voedsel en partners uitermate schaars. Dat verklaart een aantal eigenaardigheden die van deze vissen bekend zijn. Nu blijkt dat ze ook nog een sterk afwijkend afweersysteem hebben, melden Jeremy Swann en collega’s.

Hengel met lampje

Diepzeehengelvissen beginnen hun leven vrij normaal; ze verblijven als eitjes en larven aan de oppervlakte van het water. Maar als ze zich tot jonge visjes hebben ontwikkeld, verandert dat. De vrouwen groeien uit tot een flink formaat, de mannetjes blijven klein.

Hoe groter een vrouw wordt, hoe meer eitjes ze kan produceren. En dus gaat een jong vrouwtje groeien. Ze moet goed eten, en op haar menu staan allerlei prooidieren. Om die te vangen, beschikt ze over een hengel die op haar rug groeit; het is een gemodificeerde voorste rugvin. Aan het uiteinde ervan zit lokaas: een bolletje waarin bacteriën leven die licht maken door een chemische reactie uit te voeren. Het is een vorm van samenwerking, waarbij de bacteriën kost en inwoning krijgen in ruil voor lichtproductie.

De hengelaarsters kunnen hun lichtje laten knipperen en dansen. Het lampje lijkt op een bewegend diertje. Echte dieren zien er een lekker hapje in en komen eropaf. En dan slokt een hengelvis een grote hoeveelheid water op, inclusief prooi. Daar kan ze met een beetje geluk weer een tijd mee toe.

De vrouwen, plomp en met een enorme kop en bek vol scherpe tanden, zijn niet moeders mooiste. Ze heten niet voor niets zeeduivels. Goede zwemmers zijn het niet; ze drijven wat rond, in afwachting van prooien die toevallig langskomen.

Hechte verbintenis

Als mannetjes het larvale stadium achter de rug hebben, slaan ze een heel andere richting in. Groeien doen ze dan niet meer; ze kunnen niet eens eten. Hun enige doel is om in de lege diepzee een vrouw te vinden. Ze zwemmen dan ook voortdurend rond. Jonge vrouwtjes hebben, naast het lampje aan hun hengel, ook twee lichtgevende organen op hun rug. Misschien dat de dwergmannetjes, die grote ogen hebben, hen daardoor kunnen vinden. Als ze geluk hebben, ontmoeten ze een partner voordat ze door hun reserves heen zijn.

Bij een ontmoeting bijt hij zich met scherpe tandjes aan haar vast. Als zij eraan toe is om eitjes los te laten, is hij klaar om ze te bevruchten. Mannetjes en vrouwen worden pas seksueel rijp als ze een partner hebben. Gezien de schaarste aan soortgenoten is dat logisch: pas na paarvorming is zeker dat eitjes en zaad met elkaar in contact kunnen komen.

Spermazakje

Bij sommige diepzeehengelvissen is de verbintenis tussen vrouw en mannetje tijdelijk; na gedane zaken maakt hij zich weer los.

Maar bij andere soorten hechten mannetjes zich voorgoed aan een vrouw. Dat zijn de meest bizarre soorten, want de twee partners vergroeien met elkaar. Zo kan het mannetje overleven. De huidweefsels versmelten, de bloedvatstelsels raken op elkaar aangesloten. Hij wordt een ‘seksuele parasiet’, niet veel meer dan een spermaproducerend zakje dat leeft van voedingsstoffen die hij aan haar ontleent. Dit seksueel parasitisme is een unieke manier van voortplanten; het komt alleen bij diepzeehengelvissen voor.

Het wordt parasitisme genoemd, maar het is ook te beschouwen als een vorm van wederkerig hulp. Hij levert immers sperma in ruil voor voedingsstoffen.

De best bekende soort is Ceratias holboelli; die is tevens de grootste, met de meest uiteenlopende formaten van mannetje en vrouw. Een vrouw wordt ruim een meter lang (inclusief staart), zestig keer zo groot als een vrij levend mannetje. De verbintenis van een paar is voorgoed. Eenmaal vastgehecht aan haar buik, groeit hij uit tot maximaal 20 centimeter. Een vrouw draagt hooguit één parasitair mannetje.

Een andere soort met permanente aanhechting is Cryptopsaras couesii; daar kunnen meerdere mannetjes aan één vrouw hechten, maximaal acht. Een vrouw wordt tot 30 centimeter lang, een vrij levende mannetje haalt drie centimeter.

Oeroud afweersysteem

Het is opmerkelijk dat het afweersysteem van vrouwen permanent aangehechte, parasitaire mannetjes met rust laat, realiseerden Swann en collega’s zich. Je zou verwachten dat het afweersysteem zulke mannetjes als niet-eigen herkent en afstoot. Maar dat gebeurt niet.

Kennelijk tolereert het afweersysteem de wel zeer intieme voortplantingswijze. Om te achterhalen hoe, onderzochten de biologen een aantal genen die essentieel zijn voor verschillende onderdelen van het afweersysteem. Ze namen vier soorten diepzeehengelvissen met tijdelijk aangehechte mannetjes onder de loep en zes soorten met permanent aangehechte, parasitaire mannetjes, waaronder Cryptopsaras couesii. Ze vergeleken ze met een aantal soorten hengelvissen buiten de diepzee-groep, waarvan mannetjes zich niet aan vrouwen vastbijten.

Vissen hebben hetzelfde afweersysteem als andere gewervelde dieren; dat systeem is 500 miljoen jaar oud. Het bestaat uit enerzijds aangeboren, algemene afweerreacties en anderzijds specifieke afweer die zich opbouwt tegen indringers waar het systeem mee te maken krijgt. De onderzoekers richtten zich op de verworven, specifieke afweer.

Letaal

De resultaten waren verrassend: diepzeehengelvissen waar mannetjes als parasieten op vrouwen leven, missen belangrijke afweergenen. Hun specifieke afweer is voor een groot deel uitgeschakeld.

Bij twee van de onderzochte soorten, soorten waarbij vrouwen meer dan een mannetje bij zich kunnen hebben, is er zelfs vrijwel niets van het specifieke afweersysteem over. En dat is zeer vreemd, want dat volledige gebrek aan specifieke afweer is voor andere dieren letaal. De eerste de beste infectie zou dodelijk zijn. Ook in de diepzee leven microbiële ziekteverwekkers, dus diepzeehengelvissen moeten zich kunnen verweren. Ze hebben waarschijnlijk hun aangeboren afweer aangepast, denken de onderzoekers.

Uit eigen en ander onderzoek concluderen ze dat de gemeenschappelijke voorouder van de diepzeehengelvissen kleine, niet- parasitaire mannetjes kende die zich tijdelijk aan vrouwen hechtten. Een paar keer hebben van die voorouder afstammende soorten de overstap naar permanente aanhechting gemaakt en hun specifieke afweer goeddeels ontmanteld.

Het is onduidelijk wat er eerst gebeurde. Werden mannetjes parasitair, waardoor het noodzakelijk werd om de specifieke afweer uit te schakelen? Of verloor het specifieke afweersysteem belangrijke onderdelen en maakte dat permanente aanhechting mogelijk?

De diepzeehengelvissen blijven raadselachtige wezens.

Willy van Strien

Tekening: Cryptopsaras couesii, vrouw met aanhechtend mannetje. Tony Ayling (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 1.0)

Bekijk een filmpje van diepzeehengelvis Caulophryne jordani (niet in dit onderzoek opgenomen): vrouw met permanent aangehecht mannetje

Bronnen:
Swann, J.B., S.J. Holland, M. Petersen, T.W. Pietsch, T. Boehm, 2020. The immunogenetics of sexual parasitism. Science, 30 juli online. Doi: 10.1126/science.aaz9445
Fairbairn, D.J., 2013. Odd couples. Extraordinary differences between the sexes in the animal kingdom. Princeton University Press, Princeton and Oxford, VS. ISBN 978-0-691-14196-1

5 augustus 202027 november 2020

Gelijkenis is treffend

Parasitaire Vidua-jongen foppen pleegouders met bijna perfecte mimicry

Om niet op te vallen in het nest waarin ze clandestien opgroeien, bootsen Vidua-jongen de jongen van hun gastouders na. Dat lukt ze uitstekend, schrijven Gabriel Jamie en collega’s. Maar er zijn kleine afwijkingen.

Afrikaanse wida’s en staalvinken, Vidua-soorten, zijn broedparasieten zoals de koekoek. Ze leggen hun eieren in het nest van andere vogelsoorten, in dit geval prachtvinken, en laten de gastouders hun jongen grootbrengen. De Vidua-vinken kunnen dat niet zelf. Maar deze broedparasieten benadelen de gastgezinnen veel minder dan een koekoek, want jonge Vidua’s gooien geen andere jongen uit het nest. De gastouders verzorgen hun eigen jongen, maar hebben er ongewild een paar vreemde bij.

Die vreemde kleintjes moeten niet opvallen, anders krijgen de gefopte ouders het bedrog in de gaten. Het was al bekend dat Vidua-jongen op de jongen van hun gastouders lijken. Met speciale computersoftware laten Gabriel Jamie en collega’s nu zien hoe goed de mimicry geslaagd is.

Mooie bekkies

Er zijn negentien Vidua-soorten. De mannetjes in hun broedkleed zijn mooie verschijningen; de vrouwtjes zijn onopvallend en moeilijk van elkaar te onderscheiden. Jamie nam drie soorten onder de loep: de Dominicanerwida (Vidua macroura), de breedstaartparadijswida (Vidua obtusa) en de purperstaalvink (Vidua purpurascens). Ze hebben elk één eigen gastoudersoort. Hij vergeleek de Vidua-jongen met die van hun respectievelijke gastouders en van een aantal andere soorten prachtvinken.

De jongen van prachtvinken (Estrildidae) hebben iets dat ongewoon is onder vogels: een opvallende bektekening die helemaal zichtbaar is als ze de snaveltjes opensperren. Elke soort prachtvink heeft zijn karakteristieke patroon, kleur en structuur.

De jongen van de broedparasieten hebben die karakteristieke bektekening nauwkeurig geïmiteerd, is de conclusie van het onderzoek. Uit een analyse met patroonherkenningsoftware blijkt dat het patroon hetzelfde is als dat van hun gastoudersoort. Ook de kleur komt mooi overeen. De Vidua-jongen bootsen bovendien de bedelroep en bedelhouding van hun pleegbroertjes en -zusjes goed na.

Inprenting

Eerder onderzoek, van Michael Sorenson, had laten zien dat de negentien soorten wida’s en staalvinken evolutionair veel jonger zijn dan hun gastheren. Het idee is dat hun gezamenlijke voorouder is overgestapt op een broedparasitaire levenswijze met een prachtvink als gastouder.

Daarna kon snel soortvorming optreden. Als een Vidua-vrouwtje namelijk eens haar eieren legt bij een andere gastheersoort, ontstaat een aparte, op die nieuwe gastheer gerichte groep. Want Vidua-jongen prenten zich het lied van hun pleegvader in; elke prachtvinksoort heeft zijn eigen karakteristieke lied. Als Vidua-mannetjes volwassen zijn, imiteren ze de zang van hun pleegvader en vrouwtjes worden daartoe aangetrokken. Vrouwtjes kiezen voor hun eieren bovendien een nest van de gastoudersoort waarbij ze opgroeiden. De groep wordt zo een nieuwe soort.

Vervolgens gaan de jongen steeds meer lijken op de jongen van de nieuwe gastouders door een evolutionair aanpassingsproces. Want hoe meer een jonge Vidua op de jongen van zijn gastouders lijkt, hoe groter de kans dat zij hem accepteren en verzorgen, zodat hij overleeft.

Overdrijven

En dat is dus wel gebleken: de gelijkenis tussen vreemde en eigen jongen in een geparasiteerd prachtvinkennest is inderdaad groot. Maar hij is net niet helemaal perfect. Er zijn kleine, maar consistente verschillen. Misschien kunnen de vreemde jongen hun nestgenoten (nog) niet volledig nabootsen. En ze doen het kennelijk goed genoeg: de gastouders accepteren hen.

Maar het kan zijn dat er niet voor niets afwijkingen zijn, schrijven de onderzoekers. Jongen van de Dominicanerwida, bijvoorbeeld, hebben stippen in de bek die net wat groter zijn dan bij de jongen van hun gastouder, het Sint-Helenafazantje (Estrilda astrild), en hun bedelroep is iets uitgerekt. Terwijl ze bedelen wapperen ze met een vleugeltje onder hun opengesperde bek; een eigen jong doet dat niet.

Kortom: deze Vidua-jongen overdrijven de bedelsignalen een beetje. En misschien trekken de gastouders hen daardoor wel voor. Een intrigerende gedachte.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: jong van Dominicanerwida, deel van bektekening is van buitenaf zichtbaar. ©Gabriel A. Jamie
Klein: Dominicanerwida, mannetje in broedkleed. Alan Manson (Wikimedia Commons, Creative Commons CC BY-SA 2.0)

Bronnen:
Jamie, G.A., S.M. Van Belleghem, B.G. Hogan, S. Hamama, C. Moya, J. Troscianko, M.C. Stoddard, R.M. Kilner & C.N. Spottiswoode, 2020. Multimodal mimicry of hosts in a radiation of parasitic finches. Evolution, 21 juli online. Doi: 10.1111/evo.14057
Sorenson, M.D., K.M. Sefc & R.B. Payne, 2003. Speciation by host switch in brood parasitic indigobirds. Nature 424: 928-931. Doi: 10.1038/nature01863

4 oktober 201927 november 2020

Hoofduitgang

Dode gastheer moet zijn plaaggeest bevrijden

De sluipwesp Euderus set legt eitjes bij eikengalwespen die zich ontwikkelen in hun gal. De sluipwesplarve zal zijn gastheer opeten. Maar hij laat hem eerst nog een akelig karweitje opknappen. Anders zou de sluipwesp levend zijn begraven in de eikengal.

De Noord-Amerikaanse sluipwesp Euderus set is een vijand van galwespen die in gallen op eikenbomen leven. Hij valt niet alle soorten eikengalwespen aan – er leven honderden soorten in Noord Amerika -, maar minstens zeven soorten zijn de klos, schrijven Anna Ward en collega’s.
De onderzoekers ontdekten de sluipwesp een aantal jaar geleden en noemden hem naar de Egyptische god Seth van duisternis en chaos. Volgens sommige bronnen vermoordde Seth zijn broer Osiris door hem opgesloten in een op maat gemaakte sarcofaag in de Nijl te gooien. Het gedrag van de sluipwesp, die zijn slachtoffer opeet, is niet fraaier. Een van de slachtoffers is de galwesp Bassettia pallida, en de onderzoekers beschreven hoe het hem vergaat als Euderus set ten tonele verschijnt.

Kop klem

Het galwespvrouwtje legt haar eitjes onder de schors van jonge eikentakken. Zo’n tak maakt vervolgens, op last van de galwesp, voor elk eitje een eigen kamertje waarin het zich ontwikkelt tot larve, pop en volwassen beestje. Zo ontstaat een gal in de tak. De volwassen galwesp moet zich door houtachtig weefsel en schors een weg naar buiten knagen.
De onderzoekers troffen in eikentakken gaten aan waardoor een volwassen galwesp naar buiten was gekomen. Maar ze vonden ook gaten waarin de kop van zo’n beestje klem zat. Dat zette ze voor een raadsel: waarom bleef de galwesp soms steken?
Bij inspectie troffen ze in de kamertjes achter vastzittende galwespkoppen een vreemde bewoner aan: een larve of pop van een sluipwesp die de galwesp gedeeltelijk of helemaal had opgevreten. Die sluipwesp was Euderus set. In sommige gevallen was de vastzittende galwespkop doorboord; in dat geval was het kamertje leeg, op de restanten van de galwesp na.

Akelig karweitje

Wat er gebeurt, is dit, schrijven de auteurs: een vrouwtje Euderus set legt een eitje in het kamertje van een onvolwassen galwesp; de sluipwesplarve die uit het eitje komt, zal zijn gastheer opeten als die volwassen geworden is. Maar eerst zet hij hem nog aan het werk. Hij drijft de galwesp ertoe om een gang te knagen die smaller is dan normaal.
Het gevolg is dat de galwesp blijft steken zo gauw zijn kop aan de oppervlakte is; de kop sluit de uitgang af. De sluipwesplarve eet de galwesp vervolgens helemaal op, verpopt, wordt volwassen en verlaat het kamertje via het leeggegeten lijf en de vastgeklemde kop van de galwesp.

Levensreddend

Hoe de sluipwesp het gedrag van zijn gastheer manipuleert, is nog onbekend. Maar het redt zijn leven, want de kans is klein dat hij zich zelf een weg door het houtachtig plantenweefsel en de schors naar buiten kan knagen, bleek uit proeven. Zonder doorgang in de vorm van de leeggegeten galwesp zou de sluipwesp levend begraven zijn.

Nu laat Ward zien dat niet alleen Bassettia pallida, maar nog minstens zes andere soorten eikengalwespen door Euderus set aangevallen kunnen worden. Ze hebben gemeen dat ze gallen maken die met tak of blad van een eik vergroeid zijn en die geen structuren hebben om vijanden buiten de deur te houden, zoals stekels. Dat maakt ze kwetsbaar voor Seth.

Willy van Strien
Deze blogpost is een bewerking van een stukje dat ik twee jaar geleden schreef voor Bionieuws

Foto: Andrew Forbes

De onderzoekers leggen op YouTube uit hoe sluipwesp Euderus set zijn gastheer als doorgang gebruikt

Bronnen:
Ward, A.K.G., O.S. Khodor, S.P. Egan, K.L. Weinersmith & A.A. Forbes, 2019. A keeper of many crypts: a behaviour-manipulating parasite attacks a taxonomically diverse array of oak gall wasp species. Biology Letters 15: 20190428. Doi: 10.1098/rsbl.2019.0428
Weinersmith, K.L., S.M. Liu, A.A. Forbes & S.P. Egan, 2017. Tales from the crypt: a parasitoid manipulates the behaviour of its parasite host. Proc. R. Soc. B 284: 20162365. Doi: 10.1098/rspb.2016.2365

11 september 2019

Uitgekiend aanbod

Parasitaire haakworm weet juiste gastheren te bereiken

Als vlokreeftjes zijn geparasiteerd door een haakworm, is de parasiet van buitenaf zichtbaar als een oranje stip. Vissen zien vlokreeftjes met zo’n opvallende vlek makkelijk en eten ze op; in die vissen ontwikkelt de parasiet zich verder. Vooral de meest als gastheer geschikte vissen happen toe, schrijven Timo Thünken en collega’s.

De haakworm Pomphorhynchus laevis is een parasiet met een complexe levenscyclus die zich afspeelt in zoet water. Gedurende het eerste deel van die cyclus leeft hij in vlokreeftjes (Gammarus pulex), nadat die parasieteneitjes uit het water hebben opgenomen. De parasiet ontwikkelt zich tot een bepaald stadium, de cystacanth.
Als dat stadium bereikt is, heeft het vlokreeftje als gastheer afgedaan. De parasiet moet overstappen naar een vis om zijn levenscyclus te kunnen voltooien. In die nieuwe gastheer haakt hij zich vast aan de darmwand; hij worden volwassen en plant zich voort. Vrouwelijke parasieten produceren eitjes die met de ontlasting van de vis naar buiten komen: de cyclus is rond.

De overstap van vlokreeftje naar vis kan maar op één manier plaatsvinden: de vis moet het geparasiteerde vlokreeftje inslikken. Timo Thünken en collega’s laten zien hoe de parasiet dat proces stuurt.

Haakworm manipuleert

Normaal gesproken proberen vlokreeftjes, maximaal 2 centimeter groot, juist te voorkómen dat ze door een vis worden opgeslokt. Ze zoeken de duisternis op, vermijden gebieden met een visgeur en zijn onopvallend gekleurd.
Maar een parasitaire haakworm die het cystacanth-stadium heeft bereikt, grijpt in. Hij verandert het gedrag van de gastheer die hij nu niet meer nodig heeft zo, dat die het licht gaat opzoeken en een voorkeur krijgt voor water met een visgeur. Bovendien kleurt de rijpe cystacanth oranje en is hij van buitenaf duidelijk zichtbaar als een oranje stip.

Geparasiteerde vlokreeftjes bieden zich zo als het ware als prooi aan vissen aan: vissen komen ze vaak tegen en zien ze gemakkelijk. Ze eten er dan ook in verhouding veel van, bleek eerder uit proeven met driedoornige stekelbaarzen. Voor de vlokreeftjes is dat einde verhaal, maar voor de parasiet opent de toekomst zich.

Althans…. als hij in een geschikte gastheer terechtgekomen is. Want lang niet alle vissoorten die vlokreeftjes als prooi hebben, zijn even geschikt voor de parasiet. In vissen die een effectieve afweerreactie optuigen overleeft hij niet. Het gemanipuleer is minder zinvol als de parasiet daardoor ook makkelijk in een verkeerde gastheer terecht kan komen.

Barbeel wel, forel niet

Thünken ontdekte nu dat de manipulatie goed uitpakt: alleen geschikte gastheervissen eten in verhouding veel geparasiteerde vlokreeftjes.
Dat bleek uit proeven waarin hij ongeparasiteerde vlokreeftjes met verf een oranje stip gaf, zodat ze er uitzagen als beestjes met een rijpe cystacanth. Vervolgens bood hij ze samen met ongeverfde vlokreeftjes aan een aantal vissoorten aan. De geverfde diertjes waren niet echt geparasiteerd en gedroegen zich dus hetzelfde als de ongeverfde. Zo kon Thünken nagaan of alle vissen, net als de stekelbaarzen in de vroegere proeven, in verhouding veel prooien met zo’n stip eten.
In een ander experiment voerde hij geparasiteerde vlokreeftjes aan vissen en keek na vier maanden of ze levende parasieten herbergden. Zo kwam hij erachter welke vissoorten geschikte gastheren zijn.

Een van de gebruikte vissoorten, barbeel, eet vooral vlokreeftjes met oranje stip, zo bleek, dus deze vis neemt de parasitaire haakworm makkelijk op. En dat komt mooi uit, want hij blijkt een heel geschikte gastheer te zijn.
Forel daarentegen at geverfde en ongeverfde vlokreeftjes in gelijke mate; de kleurverandering had op deze vis dus geen effect. Ook dat is goed, want forel bleek geen soort te zijn waarin de parasiet kan overleven. Datzelfde – onverschillig ten opzichte van de kleurverandering, slechte gastheer – gold ook voor twee andere vissoorten, baars en pos.

Conclusie: een oranje stip op een vlokreeftje heeft invloed op vissen die als gastheer van de haakworm kunnen dienen, namelijk barbeel en stekelbaars in de vroegere proeven. Zij eten gekleurde vlokreeftjes in verhouding vaak op. Maar voor ongeschikte vissen, dat wil zeggen forel, baars en pos, maakt het geen verschil of hun prooi een oranje stip heeft. De kleurige stip vergroot dus de kans dat de parasiet overstapt naar een geschikte gastheer zonder het risico te vergroten dat hij in een verkeerde vis terechtkomt.

Hoe de link tussen de gevoeligheid van vissen voor gekleurde prooi en hun geschiktheid als gastheer is ontstaan, is een andere vraag en die is nog niet beantwoord.

Stekelbaars

Stekelbaarzen zijn geschikt als gastheer, maar voldoen niet helemaal aan het patroon. In de nieuwe proeven bleek namelijk dat niet alle stekelbaarzen vlokreeftjes met oranje stip veel eten; sommige stekelbaarzen mijden ze juist. Bij stekelbaars kan de kleur dus averechts werken.

Dat komt volgens de onderzoekers omdat dit visje veel meer last heeft van de parasiet dan de andere soorten, die een stuk groter zijn. Als stekelbaarzen leven in een omgeving met veel haakwormen, gaan ze daarom waarschijnlijk infectie mijden door geparasiteerde vlokreeftjes als prooi over te slaan, gewaarschuwd door de oranje kleur. Voor de grote vissoorten is het niet zo belangrijk om de parasiet te ontlopen dat ze daarvoor prooien laten schieten.

Willy van Strien

Foto’s: © Nicole Bersau/Uni Bonn
Groot: vlokreeftje Gammarus pulex met parasitaire haakworm Pomphorhynchus laevis als oranje stip zichtbaar
Klein: volwassen haakworm

Bronnen:
Thünken, T., S.A. Baldauf , N. Bersau , J.G. Frommen & T.C.M. Bakker, 2019. Parasite-induced colour alteration of intermediate hosts increases ingestion by suitable final host species. Behaviour, 19 juli online. Doi: 10.1163/1568539X-00003568
Kaldonski, N., M.J. Perrot-Minnot, R. Dodet, G. Martinaud & F. Cézilly, 2009. Carotenoid-based colour of acanthocephalan cystacanths plays no role in host manipulation. Proceedings of the Royal Society B: 276: 169-176. Doi: 10.1098/rspb.2008.0798
Baldauf, S.A., T. Thünken, J.G. Frommen, T.C.M. Bakker, O. Heupel & H. Kullmann, 2007. Infection with an acanthocephalan manipulates an amphipod’s reaction to a fish predator’s odours. International Journal for Parasitology 37: 61-65. Doi: 10.1016/j.ijpara.2006.09.003
Bakker, T.C.M., D. Mazzi & S. Zala, 1997. Parasite-induced changes in behavior and color make Gammarus pulex more prone to fish predation. Ecology 78: 1098-1104. Doi: 10.1890/0012-9658(1997)078[1098:PICIBA]2.0.CO;2

31 oktober 201820 september 2021

Rolpatroon in de war

Parasitaire waaiertjes veranderen de leefwijze van wespen

De parasiet Xenos vesparum heeft zijn levenscyclus stevig verknoopt met die van de wesp waarin hij leeft. Hij stuurt het gedrag van geparasiteerde wespen in een richting die hem goed uit komt, laten Laura Beani en collega’s zien.

Het is vaak griezelig, maar ook fascinerend om te zien hoe parasieten hun gastheer in de greep hebben. Een mooi staaltje is de parasiet Xenos vesparum, een plaag voor de Franse veldwesp (Polistes dominula). Zijn manipulatiekunsten worden stukje bij beetje ontrafeld door Laura Beani en haar collega’s.

De parasiet, die behoort tot de insectengroep van de waaiervleugeligen of waaiertjes, heeft een bizarre levenswijze, met een opvallend verschil tussen mannetjes en vrouwtjes. Als larven leven waaiertjes parasitair in een wesp. De mannetjes verpoppen daar ook; het voorste deel van de poppen steekt zichtbaar naar buiten tussen de platen van het achterlijf van de gastheerwesp. Als volwassen mannetjes eruit komen, verlaten ze hun gastheer en leven ze vrij, maar dat vrije leven duurt maar kort, nog geen dag. Ze hebben waaiervormige vleugels, vandaar de naam.
Vrouwtjes leven veel langer; zij blijven hun hele leven in hun gastheer en verpoppen niet, maar veranderen in een zak met eicellen en een vetvoorraad. Alleen hun kopborststuk is stevig en piept tussen de platen van het achterlijf van de gastheer door. Per geparasiteerde wesp wordt meestal maar één parasiet, mannetje of vouwtje, volwassen.
Mannetje en vrouwtje parasiet moeten paren op de wesp waar zij in leeft. Dat doen ze vliegensvlug.

Wespenkolonie

De waaiertjes zijn aan de jaarcyclus van de Franse veldwesp gebonden.
Die begint in maart, wanneer bevruchte wespenkoninginnen, die de winter in groepen hebben doorgebracht, te voorschijn komen. Elke koningin zoekt een plek waar ze een kolonie kan stichten. Ze bouwt een open nest en legt de eerste eitjes, waar werksters uit zullen komen. Voordat die volwassen zijn, moet de koningin ook voedsel halen en het broed verzorgen. Maar later, vanaf mei, hoeft ze alleen nog maar eitjes te leggen; de werksters, die zelf geen nakomelingen krijgen, doen het werk.
In de zomer is de kolonie in volle bloei met maximaal vijftig wespen. Het wordt tijd voor de volgende stap: de koningin gaat eitjes leggen waar mannetjes uit komen en seksuele vrouwtjes, toekomstige koninginnen. Mannetjes en seksuele vrouwtjes verschijnen in juli-augustus.

Overwinteren

Dan zit de taak van hare majesteit er op. Ze stopt ermee en de kolonie stort in. De seksuele vrouwtjes verlaten het nest en vormen in het vroege najaar groepen waar de mannetjes op afkomen. Er wordt gepaard. Als de winter nadert, zoeken de bevruchte wespenvrouwtjes een beschutte plaats op, weer in groepen; vaak is dat in gebouwen, bijvoorbeeld onder dakpannen. Daar wachten ze in rust de nieuwe lente af. Mannetjes en werksters halen de winter niet; zij sterven voor die tijd. In maart en april ontwaken de nieuwe koninginnen en begint de cyclus opnieuw.
De Franse veldwesp is een algemeen voorkomende Europese soort die ook in België en Nederland te vinden is. Hij is niet hinderlijk, zoals de gewone wesp of ‘limonadewesp’, Vespula vulgaris.

Trompetbloem

Xenos schopt het rolpatroon van zijn gastheer flink in de war. Maar niet meteen. In mei vreten piepkleine parasietenlarfjes zich naar binnen bij wespenlarven; dat zijn dan nog allemaal larven die een werkster opleveren. De wespenlarven hebben waarschijnlijk weinig last van de parasiet. Pas als zij zijn veranderd in een pop, maken de parasietenlarven een groeispurt door en worden ze volwassen.
En zo gauw volwassen geparasiteerde werksters uit de pop komen, begint het gemanipuleer: ze houden zich niet aan hun rol. Ze luieren en als ze een week oud zijn, verlaten ze het nest.

Beani, die onderzoek doet in Toscane, beschrijft nu hoe die werksters na vertrek in de vroege zomer bij voorkeur struiken van de trompetbloem opzoeken; de trompetbloem, afkomstig uit Noord-Amerika, is daar ingeburgerd. De plant maakt bijzonder veel nectar waar de geparasiteerde wespen zich tegoed aan doen. Gezonde, niet-geparasiteerde wespen komen veel minder op die plant.
Doordat hun gastheren het nest verlaten en samenkomen op de trompetbloem, vinden de parasieten makkelijk een partner en kunnen ze paren. In het wespennest zouden parasietenmannetjes onmiddellijk worden verjaagd door gezonde werksters.

Castratie door Xenos

In de bevruchte parasietenvrouwtjes, binnen een wespenlijf, ontwikkelen zich embryo’s en eind juli komen er nieuwe parasietenlarfjes naar buiten; een vrouwtje produceert er meer dan drieduizend. Die larfjes hebben allemaal een gastheer nodig. Komen er gezonde, foeragerende wespen langs, dan klampen larfjes zich aan hen vast, reizen mee naar het wespennest en zoeken daar wespenlarven op voor een tweede infectieronde.
Ze zullen nu ook wespenlarven parasiteren die waren voorbestemd om zich voort te planten: mannetjes en seksuele vrouwtjes. Maar dat werkje gaat niet door: de parasiet castreert de wespen.

Veilig

Vanaf half juli groeperen door Xenos geparasiteerde wespen – dat zijn nu dus niet alleen werksters, maar ook onvruchtbaar gemaakte mannetjes en seksuele vrouwtjes -zich buiten zoals gezonde jonge seksuele vrouwtjes dat iets later in het seizoen zullen doen: het rolpatroon vervaagt. Ze zoeken planten op die boven de vegetatie uitsteken en later vaak gebouwen, meestal plaatsen waar gezonde mannetjes zich elk jaar verzamelen of waar toekomstige koninginnen plegen te overwinteren. De geparasiteerde wespen vertonen weinig activiteit, de parasieten hebben alle gelegenheid om te paren.
Als gezonde seksuele wespenvrouwtjes uitvliegen en groepen vormen, voegen ze zich vaak bij de geparasiteerde wespen.

Aan het eind van het seizoen, als de seksuele wespenvrouwtjes zijn bevrucht en een plaats zoeken om te overwinteren, sluiten wespen met een bevrucht parasietenvrouwtje aan boord zich bij hen aan. Zo brengen parasietenvrouwtjes veilig de winter door: in een wespenlijf, in een groep wespen op een beschutte plaats. Wespen die een parasietenmannetje bij zich hebben gehad, hebben geen functie meer; zij gaan in het najaar dood.

Koerier

In het voorjaar vertrekken gezonde jonge koninginnen om een kolonie te stichten en blijven geparasiteerde wespen achter. Een kleine maand later, als in jonge wespennesten de eerste wespenlarven verschijnen, brengen de parasieten hun larfjes ter wereld. Dan voeren ze de laatste manipulatietruc uit: ze schakelen hun gastheerwesp in om de volgroeide larfjes af te leveren. Als een koerier gaat die bij meerdere jonge nesten langs. Daar zijn nog geen werksters die de nesten verdedigen en de koningin is vaak weg om voedsel te verzamelen. Vanuit haar gastheer kan de parasiet larfjes droppen in de nesten.
Ze laat ook wat larfjes vallen op planten, voor het geval er een foeragerende wesp langskomt die ze meeneemt.
En zo krijgt de parasiet Xenos de cirkel rond – met gedwongen medewerking van de gastheer.

Willy van Strien

Hoe waaiertjes, Xenos peckii, paren op YouTube

Bronnen:
Beani, L., F. Cappa, F. Manfredini & M. Zaccaroni, 2018. Preference of Polistes dominula wasps for trumpet creepers when infected by Xenos vesparum: A novel example of co-evolved traits between host and parasite. PLoS ONE 13:e0205201. Doi: 10.1371/journal.pone.0205201
Beani, L., R. Dallai, D. Mercati, F. Cappa, F. Giusti & F. Manfredini, 2011. When a parasite breaks all the rules of a colony: morphology and fate of wasps infected by a strepsipteran endoparasite. Animal Behaviour 82: 1305e1312. Doi: 10.1016/j.anbehav.2011.09.012
Beani, L., 2006. Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype. Annales Zoologici Fennici 43: 564-574.
Hughes, D.P., J. Kathirithamby, S. Turillazzi & L. Beani, 2004. Social wasps desert the colony and aggregate outside if parasitized: parasite manipulation? Behavioral Ecology 15: 1037-1043. Doi: 10.1093/beheco/arh111