Het was zo eenvoudig begonnen

Evolutie en Biodiversiteit

Pagina 32 van 42

De herkenningsriedel van ornaatelfjes

Eigen jongen roepen het juiste wachtwoord, koekoeksjongen niet

Ornaatelfjes hebben een manier om koekoeksjongen te ontmaskeren. Ze kunnen hun ongeboren jongen een wachtwoord aanleren dat een koekoeksjong niet kan nadoen. Toch maken ze hier niet altijd volop gebruik van, laten Sonia Kleindorfer, Diane Colombelli-Négrel en collega’s zien.

Per ongeluk een koekoeksjong grootbrengen in plaats van eigen jongen: het is een drama dat vogelouders kan overkomen. Ook het ornaatelfje, een veelvoorkomende zangvogel uit Oost en Zuid Australië, loopt zo’n risico. Want de Horsfields bronskoekoek legt regelmatig een ei in het nest van de zanger.
Een paartje ornaatelfjes herkent dat vreemde ei niet. De koekoek komt als eerste uit en werkt de eieren van de ornaatelfjes het nest uit. Vervolgens eist hij in zijn eentje de zorg op van zijn pleegouders.

Die krijgt hij niet altijd. Als ornaatelfjes slechts één jong in hun nest zien, zullen ze hem vaak in de steek laten. Ze sparen dan hun krachten en kunnen aan een nieuw nest beginnen. (Dat is anders bij de pleegouders van de gewone koekoek die bij ons voorkomt: zij zullen een koekoeksjong nooit verlaten).

Ongeboren jongen

Maar ornaatelfjes vergissen zich nogal eens. Soms brengen ze een koekoeksjong wel groot. En soms laten ze, omgekeerd, een eigen jong in de steek als dat als enige overblijft. Dat kan makkelijk gebeuren: ze leggen slechts drie eieren en de kans dat er maar één jong opgroeit is niet denkbeeldig.

Toch hebben ornaatelfjes een prachtige manier om een koekoeksjong te ontmaskeren, schrijven Sonia Kleindorfer, Diane Colombelli-Négrel en collega’s. Een broedend vrouwtje leert haar ongeboren jongen een wachtwoord. Na tien dagen broeden gaat zij regelmatig roepen naar de jongen in hun ei. In die roep, die een paar seconden duurt, zit een karakteristiek element dat voor elke vrouwtje anders is.
De jongen blijken dat ‘wachtwoord’ over te nemen. Als ze vijf dagen later uitkomen en om voedsel gaan bedelen, verwerken ze het karakteristieke element in hun gepiep, zo blijkt uit geluidsanalyses. De moeder stopt met roepen zodra de jongen uit zijn.

Hoe vaker de moeder haar roep laat horen, hoe beter de kleintjes het wachtwoord later nadoen. En hoe beter de kleintjes het wachtwoord beheersen, hoe harder de moeder voor ze aan de slag gaat om voedsel te halen. Het vrouwtje roept ook regelmatig naar het mannetje, dat tijdens de broedtijd een schitterend blauwe kleur heeft. Ook hij kent daardoor het wachtwoord en reageert als zijn jongen het laten horen.

Bedelroep

Ligt er een koekoeksei in het nest, dan komt dat na 12 dagen uit, als de moeder de ongeboren jongen twee dagen aan het toeroepen is. Ze stopt daar dan mee. Het koekoeksjong leert op de goede manier bedelen door uit te proberen op welk geluid zijn pleegouders het beste reageren. Maar wat hij ook doet: het wachtwoord ontbreekt aan zijn kreten. Misschien zijn twee dagen te kort om het te leren, misschien is hij er niet toe in staat.
Hoe dan ook: als een jonge vogel het wachtwoord niet laat horen, zijn de ouders meer op hun hoede, slaan ze vaker alarm en dragen ze minder voedsel aan. En de kans dat ze het jong aan zijn lot overlaten is groter.

Doordat een moeder haar eigen jongen een wachtwoord leert en die jongen dat verwerken in hun bedelroep, verminderen ornaatelfjes dus de kans dat ze een koekoeksjong grootbrengen. Het systeem is echter niet feilloos, en soms nemen de ouders toch de verkeerde beslissing.

Je zou verwachten dat de broedende moeders altijd zoveel mogelijk roepen, zodat hun jongen het wachtwoord heel goed leren en de kans op vergissing minimaal is. Toch doen die moeders dat niet.

Roofvijanden luisteren mee

En daar is een goede reden voor, want het geroep trekt de aandacht van roofvijanden, zoals eksters, kraaiachtigen, vossen, katten en ratten. De kans dat een nest wordt leeggeroofd is groot, en hoe vaker een broedend vrouwtje roept, hoe groter de kans op onheil is.
De ornaatelfjes moeten het gebruik van een wachtwoord om koekoeksjongen te kunnen ontmaskeren dus afwegen tegen het gevaar dat ze er roofvijanden mee aantrekken.

En dat is precies wat de vogels doen. Er zijn niet altijd evenveel koekoeken in de buurt. Soms is de kans dat er een koekoeksei in hun nest belandt nihil, soms is het wel 40 procent. Daar blijken de ouders rekening mee te houden.

Meer risico

De onderzoekers speelden bij sommige nesten het opgenomen geluid van een zingende koekoek af en bij andere nesten de zang van een onschuldige zangvogel, de twijgdoornsnavel. Bij weer andere nesten hielden ze het stil.
In nesten waarbij het stil was riepen de ornaatelfjes bijna tien keer per uur naar hun ongeboren jongen, en in de nesten waar de twijgdoornsnavel te horen was deden ze dat evenveel. Maar hoorden ze een koekoek, dan verdubbelden ze het aantal roepjes. Ze nemen dus meer risico als de kans groter is dat ze met een koekoeksjong worden opgezadeld. Maar het gevolg is wel dat hun jongen het wachtwoord dan extra goed leren en dus later makkelijker van een koekoeksjong te onderscheiden zijn. Kortom: horen ze een koekoek in de buurt, dan zorgen ze dat de kans op vergissing extra klein is.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Ornaatelfje, vrouwtje en jong. Nevil Lazarus (Wikimedia Commons)
Klein: Horsfields bronskoekoek. Aviceda (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Kleindorfer, S., C. Evans & D. Colombelli-Négrel, 2014. Females that experience threat are better teachers. Biology Letters, 7 mei online. Doi: 10.1098/rsbl.2014.0046
Kleindorfer, S., H. Hoi, C. Evans, K. Mahr, J. Robertson, M.E. Hauber, D. Colombelli-Négrel, 2014.  The cost of teaching embryos in superb fairy-wrens. Behavioral Ecology 25: 1131-1135. Doi: 10.1093/beheco/aru097
Colombelli-Négrel, D., M.E. Hauber, J. Robertson, F. J. Sulloway, H. Hoi, M. Griggio & S. Kleindorfer, 2012. Embryonic learning of vocal passwords in superb fairy-wrens reveals intruder cuckoo nestlings. Current Biology 22: 2155–2160. Doi: 10.1016/j.cub.2012.09.025

Vroeg uit het ei

Verlaten glaskikker-embryo’s wachten de ondergang niet af

Als embryo’s van de Fleischmann glaskikker in de steek gelaten worden, maken ze er het beste van, schrijven Jesse Delia en collega’s: als de eitjes dreigen uit te drogen, komen de kikkervisjes eerder uit. Ze zijn dan wel wat kleiner dan normaal, maar ze leven tenminste nog.

De Fleischmann glaskikker, Hyalino­batrachium fleischmanni, een beestje van niet meer dan 3 centimeter groot, leeft in regenwouden van Midden- en Zuid-Amerika. Hij dankt zijn naam aan zijn doorzichtige huid. De vrouwtjes leggen hun eitjes op het droge. Ze plakken ze aan de onderkant van een blad boven een riviertje; als de kikkervisjes uitkomen laten ze zich in het water vallen waar ze hun ontwikkeling tot kikkertjes voltooien. De eitjes zijn boven water veilig voor roofvijanden, maar lopen het risico om uit te drogen. Omdat ze onder een blad zitten, vangen ze geen regenwater op.

Vaders taak

En dus moeten ze goed nat gehouden worden, een taak die de mannetjes op zich nemen. ’s Nachts gaat een kikkervader op pad om de legsels te bezoeken waar hij verantwoordelijk voor is. Als een legsel dreigt uit te drogen gaat hij water halen; hij zoekt dan een nat blad en zuigt het water op in zijn buik. Daarna ‘bebroedt’ hij het legsel: hij houdt zijn buik ertegen zodat de eitjes het water kunnen opnemen.

Mannetjes doen hun werk uitstekend, had Delia al waargenomen in het Mexi­caanse plaatsje San Gabriel Mixtepec. Bij droog weer bezoekt een kikkervader zijn legsels meerdere malen per nacht en is hij urenlang in de weer. Delia nam de dikte van de massa eitjes als maat voor het vocht­gehalte en constateerde dat de massa overdag dunner wordt. Dat vochtverlies maakt de vader ’s nachts ruimschoots weer goed. Hoe platter een legsel overdag geworden is, hoe sterker het ’s nachts weer aangroeit.

Nieuw avontuur

De meeste mannetjes blijven hun legsels trouw verzorgen, soms drie weken lang. Maar soms lonkt een nieuw liefdesavontuur en komen ze voor een dilemma te staan: doorgaan met de nachtelijke zorg of er tussenuit knijpen om opnieuw te paren. Kiezen ze voor het laatste, dan moeten ze de zorg voor de eitjes een of twee nachten laten schieten. Een paring duurt namelijk lang: het mannetje omklemt het vrouwtje een vol etmaal.
Delia vroeg zich af hoe dat afloopt met de eitjes. Hij nam de proef op de som door de vader van een aantal legsels weg te halen en te kijken wat er gebeurde.

Kleine kikkervisjes

Een heel jong legsel is kwetsbaar. Als Delia een mannetje gedurende de eer­ste twee dagen weghaalde, dan gingen de eitjes verloren. Maar deed hij het pas na een dag of vijf of nog later, dan overleefden ze het. Zo’n verlaten legsel zou makkelijk kunnen uitdrogen, zeker bij droog weer. Maar daar laten de embryo’s het niet op aankomen, blijkt nu. Ze komen eerder hun ei uit. Blijft de vader voor de eitjes zorgen, dan komen de kikkervisjes na gemiddeld achttien dagen uit (ze kunnen er zelfs 27 dagen over doen); laat hij het afweten, dan verschijnen ze al na veertien dagen.
De snelheid waarmee de embryo’s zich ontwikkelen, verandert niet. Dat betekent dat vervroegd uitgekomen kikkervisjes uit verlaten legsels kleiner en minder ver ontwikkeld zijn als ze zich in het water laten vallen. Ze hebben zo een minder goede start, maar het is in elk geval een start. Waren ze niet vroeger uitgekomen, dan waren ze door uitdroging verloren gegaan.

De embryo’s reageren dus flexibel op hun vaders gedrag. Als hij voor ze blijft zorgen, nemen ze alle tijd voor hun ontwikkeling. Maar als hij ’s nachts niet meer langs komt en uitdroging dreigt, dan wachten ze de ondergang niet af, maar nemen ze het lot in eigen hand.

Willy van Strien
Dit is een bewerking en uitbreiding van een artikel dat ik vorig jaar voor Bionieuws schreef

Foto: Jesse R.J. Delia

Bronnen:
Delia, J.R.J., A. Ramírez-Bautista & K. Summers, 2014. Glassfrog embryos hatch early after parental desertion. Proc. R. Soc. B 281: 20133237, 30 april online. Doi: 10.1098/rspb.2013.3237
Delia, J.R.J, A. Ramírez-Bautista & K. Summers, 2013. Parents adjust care in response to weather conditions and egg dehydration in a Neotropical glassfrog. Behavioral Ecology and Sociobiology 67: 557-569. Doi: 10.1007/s00265-013-1475-z

Geef hier!

Stofluis-vrouwtjes halen sperma op – met een ‘vrouwelijke penis’

De vrouwtjes van sommige stofluis-soorten hebben een penisachtig orgaan waarmee ze de mannetjes penetreren om sperma te bemachtigen. Daar is een goede verklaring voor, denken Kazunori Yoshizawa en collega’s.

Enkele soorten stofluizen hebben de seksrollen drastisch omgekeerd. De rolwisselaars zijn vier Neotrogla-soorten, waaronder Neotrogla curvata. Het zijn piepkleine insecten, verwant aan de beestjes die je vaak ziet kruipen tussen de bladzijden van een boek. Deze vier soorten stofluizen houden zich verborgen in kurkdroge grotten in Brazilië, waar ze leven van vleermuispoep en vleermuislijken. Dat voedsel is doorgaans zeer schaars.

En dat, denken Kazunori Yoshizawa en collega’s, was de aanleiding om het rolpatroon om te draaien.

Gretige vrouwtjes

Om hun nageslacht een goede start te geven, verpakken mannetjes hun sperma in flinke, voedzame pakketjes. Vrouwtjes nemen daar voedingsstoffen uit op en kunnen daardoor meer of grotere eitjes produceren. Geen wonder dat vrouwtjes graag veelvuldig paren: extra voedsel is altijd welkom. Maar de mannetjes zijn niet zo happig, want het kost ze veel energie om een spermapakket te maken. Gevolg: er zijn veel meer vrouwtjes die willen paren dan beschikbare mannetjes. Omdat vrouwtjes niet makkelijk sperma krijgen, ontwikkelden ze een manier om het te gaan halen.

Bij de meeste andere diersoorten zijn juist paringsbereide mannetjes in de meerderheid. Zij kunnen met elke paring extra nakomelingen verwekken, terwijl vrouwtjes al na een of enkele keren voldoende sperma hebben opgeslagen om al hun eitjes te bevruchten. Veelvuldig paren is voor vrouwtjes normaal gesproken een verspilling van tijd en energie. Veel soorten hebben dan ook het gebruikelijke rolpatroon, met vrouwtjes die terughoudend en kieskeurig zijn en mannetjes die moeite moeten doen om hen te verleiden. Het verschil in paringsbehoefte is bij sommige soorten heel groot – en mannen kunnen dan dwang toepassen.

Extreem

Maar bij de grotbewonende Neotrogla-stofluizen hebben de vrouwtjes juist de grootste behoefte, vanwege de voedzame spermapakketjes. Daardoor zijn de rollen omgekeerd: de vrouwtjes zijn gretig, de mannetjes terughoudend. Dat deze vrouwtjes sperma gaan halen, verbaasde me daarom niet helemaal.

Er zijn meer soorten met een omgekeerd rolpatroon, en er zijn zelfs nog wat soorten waarbij dat zo ver gaat dat de vrouwtjes een penisachtig orgaan hebben. De onderzoekers zelf noemen bepaalde mijten en kevers.
Daarnaast is er de hermafrodiete platworm Bdellocephala punctata. Hermafrodiet wil zeggen dat een dier tegelijkertijd man en vrouw is. Hij maakt zowel eicellen als zaadcellen en heeft vrouwelijke en mannelijke geslachtsorganen. Bdellocephala punctata-platwormen hebben geen functionele mannelijke penis om bij elkaar sperma in te brengen, maar een vrouwelijke penis waarmee ze sperma uit elkaar opzuigen. Deze dieren, is het idee, paren veel liever in een vrouwelijke dan in een mannelijke rol.

De Neotrogla-stofluizen hebben de rolwisseling extreem ver doorgevoerd en bezitten een unieke, complex gebouwde ‘vrouwelijke penis’.

Overhevelapparaat

Tijdens de paring zit het vrouwtje op het mannetje. Ze brengt haar ‘vrouwelijke penis’ diep in zijn ‘mannelijke vagina’ waar hij precies in past. De ‘penis’ zwelt op en verankert zich met harde stekels in het mannetje. De tip komt uit bij de opening van zijn zaadleider en zo bemachtigt ze spermapakketjes. Een hardhandige en dwingende aanpak, die bovendien lang duurt; bij Neotrogla curvata meer dan twee volle etmalen.

Vraag is wel of je het vrouwelijk apparaat van deze Neotrogla-stofluizen een penis kunt noemen. Het is een kwestie van  definities. Als penis staat voor mannelijk geslachtsorgaan, kan een vrouwtje er natuurlijk geen hebben. Maar als je hem ziet als een buis om zaadcellen over te hevelen van mannetje naar vrouwtje, dan kan het wel.
Voor wie het graag zuiver houdt: er zijn ook aparte namen. Een vrouwelijke penis heet een gynosoom, een mannelijke penis een fallosoom.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: parend koppel Neotrogla curvata, vrouwtje boven, mannetje onder. Rodrigo Ferreira.
Klein: penis van vrouwtje Neotrogla curvata. De stekels zijn rood, groen en paars ingekleurd. Kazunori Yoshizawa.

Bronnen:
Yoshizawa, K., R.L. Ferreira, Y. Kamimura & C. Lienhard, 2014. Female penis, male vagina, and their correlated evolution in a cave insect. Current Biology 24, 5 mei. Doi: 10.1016/j.cub.2014.03.022
Klimov, P.B. & E.A. Sidorchuk, 2011. An enigmatic lineage of mites from Baltic amber shows a unique, possibly female-controlled, mating. Biological Journal of the Linnean Society 102: 661-668. Doi: 10.1111/j.1095-8312.2010.01595.x
Anthes, N., A. Putz & N.K. Michiels, 2006. Sex role preferences, gender conflict and sperm trading in simultaneous hermaphrodites: a new framework. Animal Behaviour 72:1-12. Doi: 10.1016/j.anbehav.2005.09.017

Vorstelijk onthaal

Rupsen van blauwtjes misleiden mieren met geur en geluid

Rupsen van pimpernelblauwtjes en gentiaanblauwtjes leven als parasieten in een mierennest, profiterend van de mierenmaatschappij. De mieren hebben niets in de gaten omdat de rupsen dezelfde geur dragen als zij. De rupsen houden de mieren zelfs dubbel voor de gek, schrijven Marco Sala en collega’s, want ze doen ook nog eens het geluid van een mierenkoningin na. Op een uitgekiende manier.

De vrouwtjes van de blauwtjes leggen ’s zomers eitjes op de bloemen van hun waardplanten. Voor het pimpernelblauwtje is dat de grote pimpernel, het gentiaanblauwtje kiest de klokjesgentiaan. De jonge rupsjes eten een of twee weken van de bloemen. Dan laten ze zich op de grond vallen en wachten tot er een mier langskomt die hen meeneemt naar het nest; daarin kunnen ze verder opgroeien.
Die vondelingstrategie is nogal riskant. Lang niet alle rupsen worden gevonden, geadopteerd en geaccepteerd. Maar de rupsen die in een mierennest worden opgenomen, zitten gebeiteld. Ze leven in een klein paradijs: het is er droog en warm en tamelijk veilig voor roofvijanden. En er is voedsel beschikbaar. De blauwtjes hebben zich volkomen afhankelijk gemaakt: de rupsen kunnen alleen maar opgroeien in een mierennest.

Geurprofiel

De twee blauwtjes buiten de mieren op verschillende manieren uit. De rups van het pimpernelblauwtje gedraagt zich als een rover en eet mierenlarven op. De rups van het gentiaanblauwtje is geraffineerder. Hij laat zich door de werksters voeden alsof hij een mierenlarve is; hij gedraagt zich als een koekoeksjong.
De rupsen verblijven elf of 23 maanden in het nest en worden in die tijd honderd keer zo zwaar als ze bij aankomst waren. Dan verpoppen ze en tenslotte vertrekken ze als volwassen vlinder. Bovengronds begint de cyclus opnieuw.

En de mieren, zitten die al die tijd te suffen? Dat doen ze doorgaans niet, maar deze indringers kunnen ze niet ontmaskeren omdat ze het geurprofiel van de mierenkolonie nabootsen, zo was al langer bekend. De mieren beschouwen hen daardoor als eigen.

Rommelend geluid

Nu blijkt uit onderzoek van Marco Sala en collega’s dat de rupsen bovendien eerbied afdwingen door het geluid te imiteren dat een koningin maakt. Voor een koningin zijn werksters tot alles bereid.
Het team deed onderzoek aan vlinders en mieren afkomstig van natte graslanden in Noord Italië, waar zowel grote pimpernel als klokjesgentiaan groeien. Pimpernelblauwtje en gentiaanblauwtje parasiteren daar op dezelfde gastheer, de moerassteekmier. Die leeft in kolonies met meerdere koninginnen. De onderzoekers namen het geluid op van mieren (zowel werksters als koninginnen) en rupsen (voor en na adoptie). Ze speelden de geluiden af om te zien hoe mierenwerksters erop reageren.

De mieren ‘striduleren’ door een stekel op hun achterlijf over een harde, geribbelde plaat te strijken. Dat geeft een rommelend geluid. Het geluid van een koningin is lager en luider dan dat van de werksters, en het wekt een sterke reactie bij haar werksters op. Lieten de onderzoekers het geluid van een koningin klinken uit een begraven speaker, dan gingen werksters op de plek van de speaker af, betastten die plek met hun antennen en namen een beschermende houding aan.

Luidruchtig of juist niet

De rupsen van pimpernelblauwtje en gentiaanblauwtje maken min of meer dezelfde geluiden als de mieren, maar ze doen dat op een andere manier: door lucht in hun luchtbuisjes samen te persen. Het rupsengeluid lijkt meer op het geluid van een koningin dan op dat van een werkster.
Rupsen maken het geluid vooral als ze iets van de mieren gedaan moeten krijgen, laat het onderzoek van Sala zien.

Wachtend op adoptie is een rups van het pimpernelblauwtje luidruchtig. De werksters reageren op zijn ‘geroep’ zoals op koninginnengeluid, al is hun reactie wat minder sterk. De rups lijkt te moeten roepen om de mieren over te halen om hem mee te nemen. Dat doen ze namelijk niet zomaar. Er komt een ritueel bij kijken dat uren kan duren. Het geurprofiel van deze rupsen is kennelijk niet goed genoeg. De rupsen produceren nectar om de mieren te paaien, maar ook dat is niet voldoende.

Een rups van het gentiaanblauwtje laat zich voor adoptie nauwelijks horen. Zijn geurprofiel is in orde, dus de mieren nemen hem makkelijk mee. Geluid voegt voor hem niet zoveel toe.

In het nest

Eenmaal in het nest houdt een rups van het pimpernelblauwtje zich veel rustiger. Met zijn roversstrategie moet hij ook niet opvallen. Hij leeft verborgen in een kamertje achteraf en gaat er af en toe op uit om mierenlarven te eten.

Een rups van het gentiaanblauwtje – met zijn strategie van koekoeksjong – vraagt na adoptie juist alle aandacht. Hij mengt zich onder de mierenlarven en bedelt net als zij om voer. De mierenlarven maken daar geen geluid bij, maar de indringer wel. Werksters reageren daar net zo sterk op als op het geluid van een koningin. Door het geluid van een koningin na te doen krijgt een rups een hoge status, stellen de onderzoekers, en zo is hij verzekerd van goede zorg.

Voorkeursbehandeling

Het berggentiaanblauwtje houdt er, net als het gentiaanblauwtje, een koekoekstrategie op na. De rupsen leven in het nest van de kokermier. Ook zij doen het geluid van een koningin na en dat wordt beloond met een voorkeursbehandeling, ontdekte hetzelfde onderzoeksteam enkele jaren geleden. Als voedsel schaars is, krijgt zo’n rups als eerste te eten; wordt het nest verstoord, dan wordt hij als eerste in veiligheid gebracht. Dat zou voor rupsen van het gentiaanblauwtje ook wel eens kunnen gelden.
De rupsen van deze ‘mierenblauwtjes’ zijn niet zomaar te gast in het mierennest. Het zijn gasten die een vorstelijke behandeling krijgen. Of eigenlijk: afdwingen.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Pimpernelblauwtje. Chris van Swaay/de Vlinderstichting
Klein: Moerassteekmier. April Nobile (Wikimedia Commons)

Bekijk een Engelse documentaire over mierenblauwtjes

Bronnen:
Sala, M., L.P. Casacci, E. Balletto, S. Bonelli & F. Barbero, 2014. Variation in butterfly larval acoustics as a strategy to infiltrate and exploit host ant colony resources. PLoS ONE 9: e94341, 9 april online. Doi: 10.1371/journal.pone.0094341
Thomas, J.A., K. Schönrogge, S. Bonelli, F. Barbero & E. Balletto, 2010. Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites. Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants. Communicative & Integrative Biology 3: 169-171. Doi: 10.4161/cib.3.2.10603
Barbero, F., S. Bonelli, J.A. Thomas, E. Balletto & K. Schönrogge, 2009. Acoustical mimicry in a predatory social parasite of ants. The Journal of Experimental Biology 212: 4084-4090. Doi: 10.1242/jeb.032912
Barbero, F., Thomas, J. A., Bonelli, S., Balletto, E. & K. Schönrogge, 2009. Queen ants make distinctive sounds that are mimicked by a butterfly social parasite. Science 323: 782-785. Doi: 10.1126/science.1163583

Jagerspak

Monnikszanger vangt vliegen dankzij flitsende staart

Een opvallend kleurpatroon kan vele functies hebben. Zo krijgt een monnikszanger prooien te pakken dankzij de witte vlekken op zijn olijfgroene staart, schrijft Ronald Mumme.

Met hun kleuren laten vogels aan elkaar zien wie ze zijn: een soortgenoot, een aantrekkelijke partner, een bazig type.  Maar voor de monnikszanger uit Noord Amerika, heeft het kleurpatroon nog een andere functie.
Het is een onrustig vogeltje. Voortdurend spreidt hij snel zijn staartveren even terwijl hij door de struiken scharrelt. Dat is niet voor niets, volgens Ronald Mumme. Steeds als de vogel met zijn staart knipt, flitsen witte vlekken op de buitenste staartveren te voorschijn. Dat geschitter maakt vliegen aan het schrikken. Ze vliegen op, de monnikszanger ziet ze – en hapt toe.

Kunstje leren

Mumme deed experimenten om te laten zien dat het inderdaad zo werkt. Van een aantal vogels maakte hij de witte vlekken op de staart donker met een markeerpen. Deze vogels knipten vervolgens net zo veel met hun staart als niet-behandelde vogels, maar kennelijk schrokken de vliegen daar niet zo van: de vogels grepen er veel minder. Maar met rupsen, die ook geliefde prooien zijn en die niet reageren op flitsende kleuren, hadden behandelde monnikszangers geen moeite. Voor hun jongen brachten ze in verhouding minder vliegen en meer rupsen naar het nest.

Jonge vogels leren het kunstje om vliegen op te jagen als ze zelf voedsel gaan zoeken. De jongen verlaten het nest na 9 dagen, maar het duurt dan nog een paar weken voordat ze voor zichzelf kunnen zorgen. Vanaf 18 dagen leren ze jagen, en dan gaan ze ook met hun staart knippen.

Helemaal nieuw is de ontdekking niet. Roodbuikzangers en meniezangers, ook uit Noord Amerika, hebben een zwart-witte staart en jagen op dezelfde manier op vliegende insecten; dat was al bekend. Maar voor mij was het nieuw dat er vogels zijn die insecten vangen dankzij hun kleurrijke staartveren.

Willy van Strien

Foto: Ken Janes (Wikimedia Commons)

Vrouwtje monnikszanger op YouTube

Bron:
Mumme, R.L., 2014. White tail spots and tail-flicking behavior enhance foraging performance in the Hooded Warbler. The Auk 131: 141-149. Doi: 10.1642/AUK-13-199.1

Stinkend pleegjong

Jonge kuifkoekoek weert roofvijanden uit het nest van z’n pleegouders

Voor zwarte kraaien kan een kuifkoekoeksjong een aanwinst zijn, schrijven Daniela Canestrari en collega’s. Zijn stank houdt roofvijanden op afstand.

Zwarte kraaien in Noord Spanje laten zich gebruiken, zo lijkt het. In bijna driekwart van hun nesten leggen kuifkoekoeken een of enkele eieren, met de bedoeling dat de zwarte kraaien de jongen grootbrengen – en die laten het zo maar gebeuren. Ze jagen kuifkoekoeken niet weg, accepteren hun eieren en zorgen voor de koekoeksjongen.
Vreemd? Volgens Daniela Canestrari en collega’s niet. Want een jonge kuifkoekoek beschermt het nest van zijn pleegouders tegen roofvijanden.

Zwarte kraaien zijn flinke vogels die hun mannetje wel staan, zou je denken. Toch zijn er nogal wat roofvijanden die het op hun eieren en jongen hebben voorzien: katten, steenmarters, haviken, buizerds, raven, gaaien en zwarte kraaien zelf. In slechte jaren mislukken de meeste nesten doordat ze worden leeggeroofd.

Smurrie

Maar de kans op mislukken blijkt veel kleiner te zijn als er een jonge kuifkoekoek aan boord is. Want als die wordt lastiggevallen, scheidt hij een bijtende, stinkende smurrie af. Het lijkt op poep, maar dat is het niet; het komt uit een speciale klier. Die smurrie ontneemt roofvijanden alle lust om toe te slaan, denken de onderzoekers. Ze boden halfwilde katten, tamme kraaien en valken uit een valkenhouderij vlees aan dat met dit goedje was ingesmeerd. De dieren aten er niet van. Roofvijanden zullen een nest met zo’n viezerik aan boord gauw verlaten, is dan ook het idee. Ook de jonge kraaien ontkomen dan.

Een kuifkoekoeksjong beschermt een kraaiennest dus tegen roofvijanden. Dat vergroot de kans dat een nest lukt, dat wil zeggen dat er uiteindelijk een of meer jonge kraaien zullen uitvliegen.

Extra last

Er staat wel iets tegenover. De pleegouders moeten het vreemde jong verzorgen naast hun eigen kroost. Nu is een jonge kuifkoekoek niet zo veeleisend. Hij laat de jonge kraaien met rust. Hij is kleiner dan zij, eet minder en is sneller zelfstandig. Daardoor vormt hij niet zo’n zware last voor zijn pleegouders als een jong van de bekendere gewone koekoek die eieren legt in het nest van zangvogeltjes. Dat koekoeksjong gooit zijn pleegbroertjes en –zusjes uit het nest, wordt groter dan zijn pleegouders en vraagt veel voedsel.
Maar toch kan een kraaienpaar de extra zorg voor een pleegjong niet helemaal aan en daardoor komen hun eigen jongen wat tekort. Uit een kraaiennest zonder kuifkoekoek vliegen gemiddeld twee à drie jongen uit, uit een nest met een kuifkoekoekje erin maar twee.

Net als andere koekoeken parasiteren kuifkoekoeken op de broedzorg van de gastheer bij wie ze hun jongen onderbrengen. De aanwezigheid van een kuifkoekoekje in het nest is een last voor zwarte kraaien en gaat ten koste van hun jongen. Maar: de kans dat het hele nest aan rovers verloren gaat is veel kleiner. Dat kan opwegen tegen de lasten, zeker wanneer er veel roofvijanden zijn.
Een jonge kuifkoekoek is dus niet alleen een profiteur, maar ook een beschermer. Dat zal de reden zijn dat de zwarte kraaien tolerant zijn tegenover kuifkoekoeken.

Eksters

Ook eksters worden door kuifkoekoeken gebruikt als pleegouders en zij lijden daar meer onder dan kraaien. Uit eksternesten met een koekoeksjong vliegen weinig jonge eksters uit. Misschien beschermt een pleegjong ook eksternesten wel tegen roofvijanden, maar daar hebben de jonge ekstertjes weinig aan. Zij maken sowieso weinig kans. Eksters verdedigen hun nest dan ook tegen kuifkoekoeken en een vreemd ei gooien ze er vaak uit.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: Nest met jonge kraaien en rechts een jonge kuifkoekoek. Vittorio Baglione
Klein: Volwassen kuifkoekoek. Uit Naumann Encyclopedia 1905 (via Wikimedia Commons)

Zie ook: halfhartige pleegouders

Bronnen:
Canestrari, D., D. Bolopo, T.C.J. Turlings, G. Röder, J.M. Marcos & V. Baglione, 2014. From parasitism to mutualism: unexpected interactions between a cuckoo and its host. Science 343: 1350-1352. Doi: 10.1126/science.1249008
Soler, J.S. & M. Soler, 2000. Brood-parasite interactions between great spotted cuckoos and magpies: a model system for studying coevolutionary relationships. Oecologia 125: 309–320. Doi: 10.1007/s004420000487

Moeder maakt de kleintjes giftig

Roofzuchtige mieren blieven geen kikkervisjes van aardbeikikkers

Moeder aardbeikikker zorgt er goed voor dat rovers van haar jongen afblijven. Ze laat haar kikkervisjes gifstoffen eten. De kleintjes slaan dat gif op en hebben dankzij die chemische verdediging niets te vrezen van hongerige mieren, schrijven Jennifer Stynoski en collega’s.

Een fijne plek om op te groeien, voedzame hapjes: jonge aardbeikikkers komen niets te kort dankzij de zorg van vooral hun moeder. Aardbeikikkers, slechts een paar centimeter groot, leven in Midden Amerika. Als het vrouwtje eitjes heeft gelegd op vochtige bladeren en het mannetje ze heeft bevrucht, blijft hij ze bewaken en nat houden totdat de kikkervisjes uitkomen. Dan neemt het vrouwtje de zorg over. Ze neemt de jongen op haar rug en brengt ze een voor een in een plasje in het hart of de bladoksels van planten als bromelia. Elk jonkie krijgt zijn eigen minipoeltje. Een moeder moet meestal zo’n vijf kleintjes onderbrengen.

Regelmatig gaat ze daarna bij haar kinderen langs om ze eten te brengen, tot ze na zes weken kikkertjes zijn geworden. Hun voedsel produceert ze zelf. Ze legt namelijk onbevruchte eitjes in het water als ‘voedseleitjes’. De jongen kunnen niet zonder dit speciale maal; ze eten niets anders.

Bescherming

Nu blijkt dat de voedseleitjes ook giftige stoffen bevatten en dat de kikkervisjes dat gebruiken als chemisch beschermingsmiddel. Aardbeikikkers zijn pijlgifkikkers, dus giftig. Volwassen dieren hebben huidklieren waarin ze giftige stoffen opslaan. Die laten ze los als ze bedreigd worden door een roofvijand. Ze maken de giftige stoffen, alkaloïden, niet zelf, maar halen het uit de insecten die ze eten, zoals mijten, mieren, duizendpoten en kevers.

De kikkervisjes in hun poeltjes eten zulke prooien echter niet en kunnen dus niet zelf aan chemische afweerstoffen komen. Maar Jennifer Stynoski en collegas laten zien dat de kikkermoeders wat alkaloïden in de voedseleitjes stoppen en dat de kikkervisjes ze op die manier binnenkrijgen. Als ze wat ouder zijn, ontwikkelen de huidklieren zich waarin ze de stoffen kunnen opslaan en vanaf dan zijn ze giftig.

Verkeerd menu

Om te laten zien dat kikkervisjes inderdaad gif uit de voedseleitjes halen, kweekte Stynoski zelf kikkervisjes op en voedde die met de eitjes van een niet-giftige boomkikker, de roodoogmakikikker. Op dit verkeerde menu bleven de kikkervisjes een paar dagen in leven – maar giftig werden ze niet.

De chemische bescherming die de kikkervisjes van hun moeder krijgen werkt goed, in elk geval tegen de roofzuchtige mier Paraponera clavata. Mieren van deze soort jagen op allerlei beestjes en slepen die naar hun nest. Kikkervisjes van de roodoogmakikikker nemen ze ook mee als prooi. Maar van aardbeikikkervisjes moeten ze niets hebben. Die laten ze met rust.

Willy van Strien

Foto: Geoff Gallice (Wikimedia Commons)

Een andere zorgzame kikkerouder:
Een goede jeugd (Amazone gifkikker)

Bron:
Stynoski, J.L., Y. Torres-Mendoza, M. Sasa-Marin & R. Saporito, 2014. Evidence of maternal provisioning of alkaloid-based chemical defenses in the strawberry poison frog Oophaga pumilio. Ecology 95: 587-593. Doi: 10.1890/13-0927.1

Vliegenvangers gluren bij de buren

Beschermen koolmezen hun legsel tegen nieuwsgierige blikken?

Bonte vliegenvangers nemen vaak een kijkje in het nest van koolmezen en apen vervolgens het gedrag na van koolmezen die veel eitjes hebben. Maar koolmezen delen liever geen informatie over de inhoud van hun nest. Signaleren ze een vliegenvanger in de buurt, schrijven Olli Loukola en collega’s, dan bedekken ze hun eitjes.

Als de bonte vliegenvangers in het voorjaar terugkomen uit Afrika, zijn de koolmezen, die niet zijn weggeweest, al volop aan het broeden. In Finland, waar Olli Loukola werkt, lopen de mezen 10 tot 14 dagen op de vliegenvangers voor.
De koolmezen kennen hun omgeving goed en hebben een geschikte plek voor hun nest uitgezocht.
Het is niet zo vreemd dat vliegenvangers afkomen op plaatsen waar veel koolmezen nestelen. Ze zoeken namelijk dezelfde nestplaatsen: holten in bomen of nestkasten. En ze hebben hetzelfde voedsel nodig voor hun jongen: insecten. Dus waar het goed is voor koolmezen, is het ook goed voor vliegenvangers. Daar vestigen ze zich graag en daar produceren ze grote legsels. Tenzij er zoveel koolmezen zijn dat de concurrentie erg hevig zou worden.

Inbreuk op privacy

Maar de vliegenvangers blijken de privacy van hun buren niet te respecteren. Als de mezenouders weg zijn, komen de vliegenvangers regelmatig in hun nesten kijken hoeveel eitjes er liggen. Daar trekken ze conclusies uit. Waar de koolmeesburen veel eitjes hebben, leggen de vliegenvangers ook iets meer eitjes die bovendien iets zwaarder zijn. Ze rekenen er dan op dat de omgeving voldoende voedsel biedt voor een groot gezin.

Bovendien apen ze mezen met grote legsels na. In een eerdere studie plaatsten de onderzoekers ofwel een witte cirkel, ofwel een witte driehoek rond de ingang van nestkasten. Troffen de vliegenvangers een groot legsel aan bij een koolmeespaar in zo’n versierde nestkast, dan kozen ze voor zichzelf meestal een nestkast met hetzelfde symbool erop. Troffen ze een klein legsel in een koolmeesnest, dan namen ze liever een kast van het andere type. Ze kopieerden zo het gedrag van succesvolle mezen en vermeden het gedrag van minder succesvolle mezen.

Groot risico

De vliegenvangers spieken dus bij de concurrentie. De koolmezen zijn de dupe. Want waar ook vliegenvangers komen nestelen, blijft straks minder voedsel over voor de koolmeesjongen. Dan kan het gebeuren dat er minder jongen opgroeien of dat ze kleiner zijn als ze uitvliegen. De mezen moeten daarom niets hebben van vliegenvangers. Als ze pottenkijkers betrappen, jagen ze die weg of maken ze soms zelfs dood.
Glurende vliegenvangers nemen dus grote risico’s. Kennelijk is de informatie over de inhoud van koolmeesnesten ze erg veel waard.

Toegedekt

Nu melden de Finse onderzoekers dat de koolmezen die informatie afschermen door hun eitjes te bedekken. Mezen hebben de gewoonte om haar en ander materiaal op de eitjes te leggen zolang het legsel nog niet compleet is en de mezenouders vaak weg zijn. Waarom is niet helemaal duidelijk; misschien is het om de eitjes warm te houden.

Is er een vliegenvanger in de buurt, dan dekken koolmezen hun legsel extra goed toe, ontdekten de onderzoekers via experimenten. Ze lieten bij een aantal koolmeesnesten een opgezette vliegenvanger zien en het geluid van zijn zang horen. Bij andere nesten gebruikten ze een opgezette pestvogel en zijn geluid, ter controle. De pestvogel is geen concurrent van de mezen.
Geconfronteerd met een vliegenvanger brachten de mezen meer haar in hun nest en dekten ze hun eitjes zorgvuldiger toe dan wanneer ze een pestvogel in hun buurt zagen. Het verschil was niet heel groot, dus ik ben nog niet helemaal overtuigd dat de mezen opzettelijk informatie voor vliegenvangers verbergen. Maar het lijkt er op.

De onderzoekers zagen soms ook dat vliegenvangers een mezennest binnengingen en het haar van de eitjes afhaalden. Hondsbrutaal.

Willy van Strien

Foto: Arnstein Rønning (Wikimedia Commons)

Bronnen:
Loukola, O.J., T. Laaksonen, J-T. Seppänen & J.T Forsman, 2014. Active hiding of social information from information-parasites. BMC Evolutionary Biology 14:32. Doi: 10.1186/1471-2148-14-32
Loukola, O.J., J-T. Seppänen, I. Krams, S.S. Torvinen & J.T. Forsman, 2013. Observed fitness may affect niche overlap in competing species via selective social information use. American Naturalist 182: 474-483. Doi: 10.1086/671815
Forsman, J.T., J-T. Seppänen & I.L. Nykänen, 2012. Observed heterospecific clutch size can affect offspring investment decisions. Biol. Lett. 8: 341-343. Doi: 10.1098/rsbl.2011.0970
Seppänen, J-T., J.T. Forsman, M. Mönkkönen, I. Krams & T. Salmi, 2011. New behavioural trait adopted or rejected by observing heterospecific tutor fitness. Proc. R. Soc. B 278: 1736-1741. Doi: 10.1098/rspb.2010.1610
Forsman, J.T., R.L. Thomson & J-T. Seppänen, 2007. Mechanisms and fitness effects of interspecific information use between migrant and resident birds. Behavioral Ecology 18: 888-894. Doi: 10.1093/beheco/arm048

Zuurbes telt zijn zaden

Plant toont flexibele reactie als berberisboorvlieg de bessen aantast

De zuurbes heeft een lastige vijand: de berberisboorvlieg. De vliegenlarven eten de zaden weg. Planten hebben een complexe strategie waarmee ze een maximale zaadopbrengst uit de bessen halen, ontdekten Katrin Meyer en collega’s.

De berberisboorvlieg, Rhagoletis meigenii, is een vijand van de zuurbes. Hij zoekt hem op in de vroege zomer. De struik, die groeit in Europa en delen van Afrika en Azië, is dan uitgebloeid en draagt bessen die zullen rijpen tot in oktober. De zaden in die bessen hebben hun uiteindelijke grootte al bijna bereikt.
Op die zaden heeft het vrouwtje van de berberisboorvlieg het voorzien. Ze doorboort bessen een voor een met haar legboor. In elke bes prikt ze één zaadje aan om er een ei in te leggen. Daar komt een larve uit die de zaden in de bes aanvreet en in oktober als volgroeide larve naar buiten zal komen om te verpoppen.

Ongestoord

De plant kan dat proces stoppen door het zaadje waarin een eitje is gelegd af te laten sterven. Daarmee schakelt hij de vliegenlarve uit. Katrin Meyer en collega’s verklaren waarom een plant dat toch niet altijd doet. Het heeft te maken met de inhoud van de bes.

In de meeste bessen ontwikkelen zich twee zaden. Als een vliegenvrouwtje een eitje legt in een van die twee, laat de plant dat zaadje meestal afsterven. Het zou hoogstwaarschijnlijk toch verloren zijn gegaan aan de vliegenlarve. Door het af te stoten redt de plant het tweede exemplaar, dat anders ook door de larve aangevreten zou worden. Zo’n bes levert dan een zaadje op.
Maar in sommige bessen rijpt maar één zaadje. Er is geen tweede aangelegd of de tweede is door een of andere oorzaak verloren gegaan. Opmerkelijk is: als een vliegenvrouwtje een eitje legt in een enig zaadje, houdt de plant dat zaadje vrijwel altijd in stand. De vliegenlarve kan dan ongestoord opgroeien. Hoewel een larve in een dubbelzadige bes beide zaden bijna helemaal opeet, kan hij ook toe met één.

Kleine kans

Het lijkt vreemd dat de plant de larve van de berberisboorvlieg wel uitschakelt in dubbelzadige bessen, maar ongemoeid laat in enkelzadige bessen. Maar het is precies de goede strategie, redeneren de onderzoekers. Zou de plant een aangetast zaadje in een enkelzadige bes dood laten gaan, dan levert die bes zeker niets op.
Als de plant niet reageert, is de opbrengst waarschijnlijk ook nul. Maar: er is een kleine kans dat het vliegeneitje niet uitkomt of dat de vliegenlarve in een vroeg stadium dood gaat, en dat het ene zaadje toch overleeft. Het zou een slechte strategie zijn om die kleine kans te laten schieten na alles wat de plant al in de bes geïnvesteerd heeft.

De reactie van de plant op een vliegenei in een zaadje hangt dus af van de aanwezigheid van een ander zaadje. Is dat er, dan wordt het aangetaste zaad opgegeven. Is dat er niet, dan wordt het aangetaste zaadje gespaard. Zo maakt de plant de zaadopbrengst maximaal.
De onderzoekers schrijven dat de plant een eenvoudige vorm van redeneren toepast. Dat gaat me te ver, maar indrukwekkend is zijn complexe, flexibele reactie wel.

Willy van Strien

Fotos:
Zuurbes, Algirdas (Wikimedia Commons)
Berberisboorvlieg, Janos Bodor (Wikimedia Commons)

Bron:
Meyer, K.M., L.L. Soldaat, H. Auge & H-H. Thulke, 2014. Adaptive and selective seed abortion reveals complex conditional decision making in plants. American Naturalist 183: 376-383. Doi: 10.1086/675063

Dinovlucht

Vogels vliegen dankzij eigenschappen van hun voorouders

Toen de vogels verschenen, hadden ze al alle eigenschappen die nodig zijn om te vliegen, stellen Mark Puttick en collega’s: een erfenis van de dinosauriërs waar ze van afstammen.

Vogels zijn onmiskenbaar. Ze zijn warmbloedig en bedekt met veren, hebben holle botten, lopen of hippen op de achterpoten en hebben vleugels in plaats van voorpoten, oftewel hun voorpoten zijn vleugels. Dankzij deze eigenschappen en nog een aantal anatomische kenmerken kunnen ze vliegen.
Die typische vogeleigenschappen zijn ouder dan de vogels zelf. De dinosauriërs waarvan de vogels afstammen hadden ze namelijk ook al. Veel dino’s die nauw aan vogels verwant zijn maakten waarschijnlijk glijvluchten, schrijven Mark Puttick en collega’s.

Hoewel de evolutionaire geschiedenis van vogels nog niet tot in alle details duidelijk is, zijn biologen het er wel over eens dat ze afstammen van een groep dinosauriërs. Ze behoren tot de Paraves (sommige wetenschappers spreken van Eumaniraptora), een groep die zo’n 160 miljoen jaar geleden ontstond. Ook de dinofamilies Dromaeosauridae en Troodontidae zijn Paraves (sommige dinokenners noemen die twee families samen Deinonychosauria).

Draagkracht

We weten al langer dat de vroege Paraves warmbloedig waren, goed in de veren zaten om warm te blijven en grote slagpennen hadden aan de voorpoten; hun botten waren hol; Paraves liepen op de achterpoten en hadden nog wat kenmerken met moderne vogels gemeen. Ook de groep waar de Paraves van afstammen, de Coelurosauria, had deze kenmerken al grotendeels.

Toen de vogels ontstonden, kregen ze dus al heel wat eigenschappen mee die ze nodig zouden hebben om te vliegen.
Maar alleen kleine dieren kunnen daadwerkelijk de lucht in; er is een bovengrens aan het gewicht van een vlieger. De vleugels moeten bovendien groot genoeg zijn om voldoende draagkracht te leveren. En inderdaad: vogels zijn klein vergeleken met dinosauriërs en hebben in verhouding lange voorpoten. De vraag was wanneer deze laatste veranderingen plaatsvonden die het vliegen mogelijk maakten: pas bij de vogels zelf of ook al bij hun voorouders.

Goed formaat

Mark Puttick en collega’s deden een vergelijkend onderzoek aan fossielen van een groot aantal soorten, en concludeerden dat het bij de voorouders was. Vlak voordat de Paraves zouden ontstaan werden hun voorouders in hoog tempo kleiner. De voorpoten gingen daar niet in mee en werden dus in verhouding groter.
De vroege Paraves waren dan ook kleine, langarmige dieren en de soorten die van hen afstammen waren dat ook. De vogels hadden van meet af aan een formaat waarmee vliegen mogelijk was.

Glijvluchten

Maar dat gold net zo goed voor dinosoorten van de families Dromaeosauridae en Troodontidae. Zouden die dan ook hebben kunnen vliegen? Veel van die dino’s konden dat inderdaad, denkt Puttick. Althans: ze konden glijvluchten maken. Dat was al bekend van Microraptor, een lid van de familie Dromaeosauridae; hij had vleugels aan voor- en achterpoten.
De vraag is of je de Dromaeosauridae en Troodontidae misschien ook vogels zou moeten noemen. Op die vraag gaat Puttick niet in.

Op de tak vogels (Aves) die van de Paraves afsplitste verscheen de bekende Archaeopteryx als eerste, gevolgd door verschillende andere oervogels. Moderne vogels die het vliegen perfectioneerden kwamen zo’n 100 miljoen jaar geleden op.

Willy van Strien

Foto’s:
Groot: ooievaar. Maarten Visser (Wikimedia Commons)
Klein: Microraptor, een aan vogels verwante dinosauriër. Matt Martyniuk (Wikipedia)

Bronnen:
Puttick, M.N., G.H. Thomas & M.J. Benton, 2014. High rates of evolution preceded the origin of birds. Evolution, 23 februari online. Doi: 10.1111/evo.12363
Dyke, G., R. de Kat, C. Palmer, J. van der Kindere, D. Naish & B. Ganapathisubramani, 2013. Aerodynamic performance of the feathered dinosaur Microraptor and the evolution of feathered flight. Nature Communications 4: 2489. Doi: 10.1038/ncomms3489
Turner, A.H., P.J. Makovicky & M.A. Norell, 2012. A review of Dromaeosaurid systematics and Paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1-206. Doi: 10.1206/748.1

« Oudere berichten Nieuwere berichten »

© 2024 Het was zo eenvoudig begonnen

Thema gemaakt door Anders NorenBoven ↑